Помощь по Теле2, тарифы, вопросы

Моногибридное скрещивание - это скрещивание, для которого характерным является отличие родительских форм друг от друга по имеющейся одной паре альтернативных, контрастных признаков. Признаком называют любую особенность организма, любое его свойство либо качество, по которому возможно различить особи. У растений таким свойством является, например, форма венчика (асимметричный или симметричный), его окраска (белый или пурпурный) и т. д. К признакам относят также скорость созревания (позднеспелость либо скороспелость), а также стойкость либо восприимчивость к тем или иным заболеваниям.

Все свойства в совокупности, начиная с внешних и заканчивая определенными особенностями в функционировании или структуре клеток, органов, тканей, называются фенотипом. Данное понятие может быть использовано и по отношению к одному из имеющихся альтернативных признаков.

Проявление свойств и признаков осуществляется под контролем существующих наследственных факторов - другими словами, генов. В совокупности гены формируют генотип.

Моногибридное скрещивание по Менделю представлено скрещиванием гороха. При этом имеют место такие достаточно хорошо заметные альтернативные свойства, как белые и зеленая и желтая окраска незрелых бобов, морщинистая и гладкая поверхность семян и прочие.

Проводя моногибридное скрещивание, Г. Мендель, австрийский ботаник Х I Х в., выяснил, что в первом поколении (F1) все гибридные растения обладали цветками пурпурного оттенка, белая же окраска не проявилась. Так был выведен первый о единообразии образцов первого поколения. Кроме того, ученый установил, что в первом поколении все образцы являлись однородными и по всем семи исследуемым им признакам.

Таким образом, моногибридное скрещивание предполагает для особей первого поколения наличие альтернативных признаков только одного родителя, в то время как свойства другого родителя как бы исчезают. Преобладание свойств Г. Мендель назвал доминированием, а сами признаки - доминантными. Не проявляющиеся качества ученый назвал рецессивными.

Проводя моногибридное скрещивание, Г. Мендель подверг самоопылению выращенные гибриды первого поколения. Сформировавшиеся в них семена ученый высеял снова. В итоге он получил следующее, второе поколение (F2) гибридов. В полученных образцах отмечалось расщепление по альтернативным признакам в примерном соотношении 3:1. Другими словами, три четверти особей второго поколения имели доминантные свойства, а одна четверть - рецессивные. В результате этих опытов Г. Мендель сделал вывод, что рецессивный признак в образцах был подавлен, но не исчез, проявившись во втором поколении. Данное обобщение получило название «Закон расщепления» (второй закон Менделя).

Дальнейшее моногибридное скрещивание ученый проводил с целью выявить, как будет происходить наследование в третьем, четвертом и следующих поколениях. Он выращивал образцы, используя самоопыление. В результате опытов было выявлено, что растения, признаки которых являются рецессивными (белые цветки, к примеру), в последующих поколениях осуществляют воспроизведение потомства только с этими (рецессивными) свойствами.

Несколько по-другому повели себя растения второго поколения, свойства которых были названы Г. Менделем доминантными (обладатели, например, пурпурных цветков). Среди этих образцов ученый, анализируя потомство, выявил две группы, имеющие абсолютные внешние различия по каждому определенному признаку.

Для особей, отличающихся по двум признакам, применяется Задачи по определению сравнительно просты, при их решении применяются законы Менделя.

живой материя клеточный наследственность

Моногибридное скрещивание

Моногибридным называется скрещивание, при котором родительские формы отличаются друг от друга по одной паре контрастных, альтернативных признаков.

Признак - любая особенность организма, т.е. любое отдельное его качество или свойство, по которому можно различить две особи. У растений это форма венчика (например, симметричный-асимметричный) или его окраска (пурпурный-белый), скорость созревания растений (скороспелость-позднеспелость), устойчивость или восприимчивость к заболеванию и т.д.

Совокупность всех признаков организма, начиная с внешних и кончая особенностями строения и функционирования клеток, тканей и органов, называется фенотипом. Этот термин может употребляться и по отношению к одному из альтернативных признаков.

Признаки и свойства организма проявляются под контролем наследственных факторов, т.е. генов. Совокупность всех генов организма называют генотипом.

Примерами моногибридного скрещивания, проведенного Г. Менделем, могут служить скрещивания гороха с такими хорошо заметными альтернативными признаками, как пурпурные и белые цветки, желтая и зеленая окраска незрелых плодов (бобов), гладкая и морщинистая поверхность семян, желтая и зеленая их окраска и др.

Единообразие гибридов первого поколения (первый закон Менделя). При скрещивании гороха с пурпурными и белыми цветками Мендель обнаружил, что у всех гибридных растений первого поколения (F 1) цветки оказались пурпурными. При этом белая окраска цветка не проявлялась.

Мендель установил также, что все гибриды F 1 оказались единообразными (однородными) по каждому из семи исследуемых им признаков.

Следовательно, у гибридов первого поколения из пары родительских альтернативных признаков проявляется только один, а признак другого родителя как бы исчезает. Явление преобладания у гибридов F 1 признаков одного из родителей Мендель назвал доминированием, а соответствующий признак - доминантным. Признаки, не проявляющиеся у гибридов F 1 он назвал рецессивными.

Поскольку все гибриды первого поколения единообразны, это явление было названо К. Корренсом первым законам Менделя, или законом единообразия гибридов первого поколения, а также правилом доминирования.

Закон расщепления (второй закон Менделя) .Из гибридных семян гороха Мендель вырастил растения, которые подверг самоопылению, и образовавшиеся семена вновь высеял. В результате было получено второе поколение гибридов, или гибриды F 2 . Среди последних обнаружилось расщепление по каждой паре альтернативных признаков в соотношении примерно 3:1, т.е. три четверти растений имели доминантные признаки (пурпурные цветки, желтые семена, гладкие семена и т.д.) и одна четверть - рецессивные (белые цветки, зеленые семена, морщинистые семена и т.д.). Следовательно, рецессивный признаку гибрида F 1 не исчез, а только был подавлен и вновь проявился во втором поколении. Это обобщение позднее было названо вторым законом Менделя, или законом расщепления.

Гомозиготные и гетерозиготные особи. Чтобы выяснить, как будет осуществляться наследование признаков в третьем, четвертом и последующих поколениях, Мендель путем самоопыления вырастил гибриды этих поколений и проанализировал полученное потомство. Он выяснил, что растения, обладающие рецессивными признаками (например, белые цветки), в следующих поколениях (F 3 F 4 и т.д.), воспроизводят потомство только с белыми цветками.

Иначе вели себя гибриды второго поколения, обладающие доминантными признаками (например, пурпурными цветками). Среди них при анализе потомства Мендель обнаружил две группы растений, внешне совершенно неразличимых по каждому конкретному признаку.

Первая группа, составляющая 1/3 от общего числа растений с доминантным признаком, далее не расщеплялась, т.е. во всех последующих поколениях у них обнаруживалась только пурпурная окраска цветков. Оставшиеся 2/3 растений второго поколения в F 3 , снова давали расщепление такое же, как в F 2 т.е. на три растения с пурпурными цветками появлялось одно с белыми.

Особи, которые не дают в потомстве расщепления и сохраняют свои признаки в «чистом» виде, называют гомозиготными, а те, у которых в потомстве происходит расщепление, - гетерозиготными.

Таким образом, Менделем впервые было установлено, что растения, сходные по внешним признакам, могут обладать различными наследственными свойствами.

Аллелизм. Для установления причины расщепления, причем в строго определенных численных отношениях доминантных и рецессивных признаков, следует вспомнить, что связь между поколениями при половом размножении осуществляется через половые клетки (гаметы). Очевидно, гаметы несут материальные наследственные задатки, или факторы, определяющие развитие того или иного признака. Эти факторы позже и были названы генами.

В соматических клетках диплоидного организма эти задатки являются парными: один получен от отцовского организма, а другой - от материнского. Мендель предложил обозначать доминантные наследственные задатки заглавной буквой (например, А), а соответствующие им рецессивные задатки прописной буквой (а). Пару генов, определяющих альтернативные признаки, называют аллеломорфной парой, а само явление парности - аллелизмом.

Каждый ген имеет два состояния - А и а, поэтому они составляют одну пару, а каждого из членов пары называют аллелем. Таким образом, гены, расположенные в одних и тех же локусах (участках) гомологических хромосом и определяющие альтернативное развитие одного и того же признака, называются аллельными. Например, пурпурная и белая окраска цветка гороха является доминантным и рецессивным признаками соответственно двум аллелям (А и а) одного гена. Благодаря наличию двух аллелей возможны два состояния организма: гомо- и гетерозиготные. Если организм содержит одинаковые аллели конкретного гена (АА или аа), то он называется гомозиготным по данному гену (или признаку), а если разные (Аа) - то гетерозиготным. Следовательно, аллель - это форма существования гена.

Примером трехаллельного гена является ген, определяющий у человека систему группы крови АВ0. Аллелей бывает и больше: для гена, контролирующего синтез гемоглобина человека, их известно много десятков.

Статистический анализ расщепления. Представим результаты опытов Менделя по моногибридному скрещиванию гороха в виде схемы (рис. 3.2). Символы Р, F 1 , F 2 и т - д. обозначают родительское, 1-е и 2-е поколение соответственно, знак умножения указывает скрещивание, символ о* обозначает мужской пол, a Q - женский. Из схемы видно, что в родительском поколении (Р) материнская и отцовская формы гомозиготны по исследуемому признаку, поэтому производят гаметы только с аллелем А или только с а.

При оплодотворении эти гаметы образуют зиготу, которая имеет оба аллеля Аа - доминантный и рецессивный. В результате все гибриды F 1 единообразны по конкретному признаку, поскольку доминантный аллель А подавляет действие рецессивного аллеля а. Во время образования гамет аллели А и а попадают в них по одному. Следовательно, гибридные организмы способны производить гаметы двух типов, несущие аллели А и а, т.е. являются гетерозиготными.

Для облегчения расчета сочетаний разных типов гамет английский генетик Р. Пеннет предложил производить запись в виде решетки, которая и вошла в литературу под назван и ем решетка Пеннета (см. рис. 3.2). Слева по вертикали располагаются женские гаметы, сверху по горизонтали - мужские. В квадраты решетки вписывают образующиеся сочетания гамет, которые соответствуют генотипам зигот.

При самоопылении в F 2 получается расщепление по генотипу в отношении 1АА:2Аа:1 аа, т.е. одна четвертая часть гибридов гомозиготны по доминантным аллелям, половина - гетерозиготны и одна четвертая часть - гомозиготны по рецессивным аллелям. Так как генотипам АА и Аа соответствует один и тот же фенотип - пурпурная окраска цветка, расщепление по фенотипу будет следующим; 3 пурпурных: 1 белый. Следовательно, расщепление по фенотипу не совпадает с расщеплением по генотипу.

Теперь легко объяснить, почему гомозиготные белоцветко-вые растения второго поколения с рецессивными аллелями аа при самоопылении b F 3 дают только себе подобных. Такие растения производят гаметы одного типа, и, как следствие, расщепления не наблюдается. Ясно также, что среди пурпурно-цветковых 1 /3 доминантных гомозигот (АА) также не будет давать расщепления, а 2/3 гетерозиготных растений (Аа) будут давать b F 3 расщепление 3:1, как и у гибридов F 2

На основании, анализа результатов моногибридното скрещивания были сформулированы не только первый и второй законы Менделя и правило доминирования, но и правило чистоты гамет.

Правило чистоты гамет. При моногибридном скрещивании в случае полного доминирования у гетерозиготных гибридов (Аа) первого поколения проявляется только доминантный аллель (А); рецессивный же (а) не теряется и не смешивается с доминантным. В F 2 как рецессивный, так и доминантный аллели могут проявляться в своем «чистом» виде. При этом аллели не только не смешиваются, но и не претерпевают изменений после совместного пребывания в гибридном организме. В результате гаметы, образуемые такой гетерозиготой, являются «чистыми» в том смысле, что гамета А «чиста» и не содержит ничего от аллеля а, а гамета а «чиста» от А. Это явление несмешивания аллелей пары альтернативных признаков в гаметах гибрида получило название правило чистоты гамет. Данное правило, сформулированное У. Бэтсоном, указывает на дискретность гена, несмешиваемость аллелей друг с другом и другими генами. Цитологическая основа правила чистоты гамет и закона расщепления заключается в том, что гомологичные хромосомы и локализованные в них гены, контролирующие альтернативные признаки, распределяются по разным гаметам.

Анализирующее скрещивание. При полном доминировании судить о генотипе организма по его фенотипу невозможно, поскольку и доминантная гомозигота (АА), и гетерозигота (Аа) обладают фенотипически доминантным признаком. Для того чтобы отличить доминантную гомозиготу от гетерозиготной, используют метод, называемый анализирующим скрещиванием, т.е. скрещивание исследуемого организма с организмом, гомозиготным по рецессивным аллелям. В этом случае рецессивная форма (аа) образует только один тип гамет с аллелем а, что позволяет проявиться любому из двух аллелей исследуемого признака уже в первом поколении.

Например, у плодовой мухи дрозофилы длинные крылья доминируют над зачаточными. Особь с длинными крыльями может быть гомозиготной (LL) или гетерозиготной (Ll). Для установления ее генотипа надо провести анализирующее скрещивание между этой мухой и мухой, гомозиготной по рецессивным аллелям. Если у всех потомков от этого скрещивания будут длинные крылья, то особь с неизвестным генотипом гомозиготна по доминантным аллелям (LL), Если же в первом поколении произойдет расщепление на доминантные и рецессивные формы в отношении 1:1, то можно сделать вывод, что исследуемый организм является гетерозиготным.

Таким образом, по характеру расщепления можно проанализировать генотип гибрида, типы гамет, которые он образует, и их соотношение. Поэтому анализирующее скрещивание является очень важным приемом генетического анализа и широко используется в генетике и селекции.

Тема. Закономерности наследования признаков

Вопросы

1. Наследование при моногибридном скрещивании и закон расщепления.

2. Дигибридное скрещивание и закон независимого распределения.

3. Множественный аллелизм. Наследование групп крови.

Наследование при моногибридном скрещивании и закон расщепления

Закономерности наследования признаков установлены Г. Менделем (1856–1866). До Г. Менделя многие ученые пытались понять, как наследуются биологические признаки. Они скрещивали растения или животных и наблюдали сходство между родителями и потомками. Но успех не был достигнут, т.к. ученые оценивали одновременно наследование множества признаков. Мендель разработал четкую методологию (подход). Он предложил гибридологический метод исследования, который справедлив и до сегодняшнего дня:

1) анализировал наследование отдельных признаков, а не растение в целом;

2) с этой целью он отобрал признаки, по которым растения четко отличались друг от друга;

3) прежде чем скрещивать растения, он убедился, что растения принадлежат к чистым линиям, для этого он разводил разновидности гороха в течение двух лет, чтобы убедиться в том, что у данных растений признак воспроизводится из поколения в поколение;

4) используя количественный подход, он подсчитывал число потомков разных видов с тем, чтобы установить с какой частотой появляются носители альтернативных признаков;

5) удачно был выбран объект исследования – горох садовый – Pisum satilum.

Моногибридное скрещивание – скрещивание, при котором родители отличаются по одному признаку.

Мендель опылял растения с желтыми горошинами пыльцой растений с зелеными горошинами. В первом гибридном поколении он наблюдал единообразие гибридов. Причем у гибридов проявился признак одного из родителей – все семена были желтого цвета. Зеленый цвет маскировался желтым. Это явление преобладания у гибрида признаков одного из родителей Г. Мендель назвал доминированием, а признаки, которые проявляются в первом поколении (F 1) – доминантными. Признак, который не проявляется и подавляется, назвал рецессивным.

Первый закон Менделя – закон единообразия гибридов F 1 поколения или закон доминирования (часто говорят правило доминирования, так как впоследствии было установлено промежуточное наследование).

Если гибридам F 1 дать возможность самоопыляться, то в следующем поколении (F 2) появятся растения с признаками двух родителей. Это явление носит название расщепление. В F 2 происходит расщепление в соотношении 3:1.

Второй закон Менделя – закон расщепления.

Р: ♀ (желтые семена) х ♂ (зеленые семена)

F 1: ♀ (желтые семена) х ♂ (желтые семена)

F 2: 3 (желт.) : 1 (зел.)

Далее Мендель определил, сохраняются ли эти признаки при самоопылении у всех потомков F 2 следующих поколений. Он позволил растениям F 2 самоопыляться. У растений, выросших из зеленых семян, цвет горошин всегда был зеленым, а растения с желтыми семенами расщеплялись в соотношении ⅓ желтых, ⅔ разного цвета в соотношении 3:1. Такие же результаты были получены для других признаков (окраска семядолей, окраска цвета, высота растения). Т.е. носители доминантного и рецессивного признака встречаются 3:1. В последствии было доказано, что результаты исследований Менделя справедливы и для растений, и для животных, и для человека.

Для объяснения результатов опытов Мендель выдвинул гипотезу о том, что альтернативные признаки определяются некими наследственными задатками, которые передаются из поколения в поколение с гаметами. Эти наследственные задатки в последствии были названы генами аллелями или аллельными генами.

Пары генов часто обозначают буквами:

доминантные – заглавная буква А ;

рецессивные – строчная буква а . ♀ ♂

Р: ♀ АА (желт.) х ♂ аа (зел.) G A a

F 1: ♀ Аа (желт.) х ♂ Аа (зел.) G A А

F 2: АА (желт.), Аа (желт.), Аа (желт.), аа (зел.) a a

Расщепление по фенотипу: 3 (желт.) : 1 (зел.)

Расщепление по генотипу: 1: 2: 1

Фенотип – совокупность признаков и свойств организма.

Генотип – совокупность генов данного организма.

Гомозигота – особь, которая несет одинаковые аллельные гены (АА, аа).

Гетерозигота – это зигота, которая несет разные аллельные гены (Аа).

Цитологическое обоснование моногибридного скрещивания

Истинная природа парности признаков Менделя осталась неизвестна. Он предполагал, что половые клетки несут по одному наследственному задатку, которые попарно соединяются при оплодотворении. Теперь эти задатки называются генами. Чем же определяется парность генов, строгое распределение генов в потомстве? Это можно объяснить поведением хромосом в процессе мейоза при формировании гамет и последующим оплодотворением.

Гомологичные хромосомы имеют одинаковые размеры, одинаковую морфологию и одинаковый набор генов.

Аллельные гены – это гены, которые располагаются в одинаковых локусах (местах) гомологичных хромосом.

Чешский исследователь Грегор Мендель (1822-1884) считается основателем генетики , так как он первым, еще до того как оформилась эта наука, сформулировал основные законы наследования. Многие ученые до Менделя, в том числе выдающийся немецкий гибридизатор XVIII в. И. Кельрейтер, отмечали, что при скрещивании растений, принадлежащих к различным разновидностям, в гибридном потомстве наблюдается большая изменчивость. Однако объяснить сложное расщепление и, тем более, свести его к точным формулам никто не сумел из-за отсутствия научного метода гибридологического анализа.

Именно благодаря разработке гибридологического метода Менделю удалось избежать трудностей, запутавших более ранних исследователей. О результатах своей работы Г. Мендель доложил в 1865 г. на заседании Общества естествоиспытателей в г. Брюнна. Сама работа под названием “Опыты над растительными гибридами” была позже напечатана в “Трудах” этого общества, но не получила надлежащей оценки современников и оставалась забытой в течение 35 лет.

Будучи монахом, свои классические опыты по скрещиванию различных сортов гороха Г. Мендель проводил в монастырском саду в г. Брюнна. Он отобрал 22 сорта гороха, которые имели четкие альтернативные различия по семи признакам: семена желтые и зеленые, гладкие и морщинистые, цветки красные и белые, растения высокие и низкие и т.д. Важным условием гибридологического метода было обязательное использование в качестве родителей чистых, т.е. не расщепляющихся по изучаемым признакам форм.

Большую роль в успехе исследований Менделя сыграл удачный выбор объекта. Горох посевной — самоопылитель. Для получения гибридов первого поколения Мендель кастрировал цветки материнского растения (удалял пыльники) и производил искусственное опыление пестиков пыльцой мужского родителя. При получении гибридов второго поколения эта процедура уже была не нужна: он просто оставлял гибриды F 1 самоопыляться, что делало эксперимент менее трудоемким. Растения гороха размножались исключительно половым способом, так что ни какие отклонения не могли исказить результаты опыта. И, наконец, у гороха Мендель обнаружил достаточное для анализа количество пар ярко контрастирующих (альтернативных) и легко различимых пар признаков.

Мендель начал анализ с самого простого типа скрещивания — моногибридного, при котором у родительских особей имеются различия по одной паре признаков. Первой закономерностью наследования, обнаруженной Менделем, было то, что все гибриды первого поколения имели одинаковый фенотип и наследовали признак одного из родителей. Этот признак Мендель назвал доминантным. Альтернативный ему признак другого родителя, не проявившийся у гибридов, был назван рецессивным. Открытая закономерность получила названия I закона Менделя, или закона единообразия гибридов I-го поколения . В ходе анализа второго поколения была установлена вторая закономерность: расщепление гибридов на два фенотипических класса (с доминантным признаком и с рецессивным признаком) в определенных числовых отношениях. Путем подсчета количества особей в каждом фенотипическом классе Мендель установил, что расщепление в моногибридном скрещивании соответствует формуле 3: 1 (на три растения с доминантным признаком, одно — с рецессивным). Эта закономерность получила название II закона Менделя, или закона расщепления . Открытые закономерности проявлялись при анализе всех семи пар признаков, на основании чего автор пришел к выводу об их универсальности. При самоопылении гибридов F 2 Мендель получил следующие результаты. Растения с белыми цветами давали потомство только с белыми цветками. Растения с красными цветками вели себя по-разному. Лишь третья часть их давала единообразное потомство с красными цветами. Потомство остальных расщеплялось в отношении красной и белой окраски в соотношении 3: 1.

Ниже приведена схема наследования окраски цветков гороха, иллюстрирующая I и II законы Менделя.

При попытке объяснить цитологические основы открытых закономерностей Мендель сформулировал представление о дискретных наследственных задатках, содержащихся в гаметах и определяющих развитие парных альтернативных признаков. Каждая гамета несет по одному наследственному задатку, т.е. является “чистой”. После оплодотворения зигота получает два наследственных задатка (один — от матери, другой — от отца), которые не смешиваются и в дальнейшем при образовании гибридом гамет также попадают в разные гаметы. Эта гипотеза Менделя получила название правила “чистоты гамет”. От комбинации наследственных задатков в зиготе зависит то, каким признаком будет обладать гибрид. Задаток, определяющий развитие доминантного признака, Мендель обозначал заглавной буквой (А ), а рецессивный — прописной (а ). Сочетание АА и Аа в зиготе определяет развитие у гибрида доминантного признака. Рецессивный признак проявляется только при комбинации аа .

В 1902 г. В. Бетсон предложил обозначить явление парности признаков термином “аллеломорфизм”, а сами признаки, соответственно, “аллеломорфными”. По его же предложению, организмы, содержащие одинаковые наследственные задатки, стали называть гомозиготными, а содержащие разные задатки — гетерозиготными. Позже, термин “аллеломорфизм” был заменен более кратким термином “аллелизм” (Иогансен, 1926), а наследственные задатки (гены), отвечающие за развитие альтернативных признаков были названы “аллельными”.

Гибридологический анализ предусматривает реципрокное скрещивание родительских форм, т.е. использования одной и той же особи сначала в качестве материнского родителя (прямое скрещивание), а затем в качестве отцовского (обратное скрещивание). Если в обоих скрещиваниях получаются одинаковые результаты, соответствующие законам Менделя, то это говорит о том, что анализируемый признак определяется аутосомным геном. В противном случае имеет место сцепление признака с полом, обусловленное локализацией гена в половой хромосоме.

Буквенные обозначения: Р — родительская особь, F — гибридная особь, ♀ и ♂ — женская или мужская особь (или гамета),
заглавная буква (А) — доминантный наследственный задаток (ген), строчная буква (а) — рецессивный ген.

Среди гибридов второго поколения с желтой окраской семян есть как доминантные гомозиготы, так и гетерозиготы. Для определения конкретного генотипа гибрида Мендель предложил проводить скрещивание гибрида с гомозиготной рецессивной формой. Оно получило название анализирующего. При скрещивании гетерозиготы (Аа ) с линией анализатором (аа) наблюдается расщепление и по генотипу, и по фенотипу в соотношении 1: 1.

Если гомозиготной рецессивной формой является один из родителей, то анализирующее скрещивание одновременно становится беккроссом — возвратным скрещиванием гибрида с родительской формой. Потомство от такого скрещивания обозначают F b .

Закономерности, обнаруженные Менделем при анализе моногибридного скрещивания, проявлялись также и в дигибридном скрещивании, в котором родители различались по двум парам альтернативных признаков (например, желтая и зеленая окраска семян, гладкая и морщинистая форма). Однако количество фенотипических классов в F 2 возрастало вдвое, а формула расщепления по фенотипу была 9: 3: 3: 1 (на 9 особей с двумя доминантными признаками, по три особи — с одним доминантным и одним рецессивным признаком и одна особь с двумя рецессивными признаками).

Для облегчения анализа расщепления в F 2 английский генетик Р. Пеннет предложил его графическое изображение в виде решетки, которую стали называть по его имени (решеткой Пеннета ). Слева по вертикали в ней располагаются женские гаметы гибрида F 1 , справа — мужские. Во внутренние квадраты решетки вписываются сочетания генов, возникающие при их слиянии, и соответствующий каждому генотипу фенотип. Если гаметы располагать в решетке в той последовательности, какая представлена на схеме, то в решетке можно заметить порядок в расположении генотипов: по одной диагонали располагаются все гомозиготы, по другой — гетерозиготы по двум генам (дигетерозиготы). Все остальные клетки заняты моногетерозиготами (гетерозиготами по одному гену).

Расщепление в F 2 можно представить, используя фенотипические радикалы, т.е. указывая не весь генотип, а только гены, которые определяют фенотип. Эта запись выглядит следующим образом:

Черточки в радикалах означают, что вторые аллельные гены могут быть как доминантными, так и рецессивными, фенотип при этом будет одинаковым.

Схема дигибридного скрещивания
(решетка Пеннета)

Общее количество генотипов F 2 в решетке Пеннета — 16, но разных — 9, так как некоторые генотипы повторяются. Частота разных генотипов описывается правилом:

В F 2 дигибридного скрещивания все гомозиготы встречаются один раз, моногетерозиготы — два раза и дигетерозиготы — четыре раза. В решетке Пеннета представлены 4 гомозиготы, 8 моногетерозигот и 4 дигетерозиготы.

Расщепление по генотипу соответствует следующей формуле:

1ААВВ: 2ААВb: 1ААbb: 2АаВВ: 4АаВb: 2Ааbb: 1ааВВ: 2ааВb: 1ааbb.

Сокращенно - 1: 2: 1: 2: 4: 2: 1: 2: 1.

Среди гибридов F 2 только два генотипа повторяют генотипы родительских форм: ААВВ и ааbb ; в остальных произошла перекомбинация родительских генов. Она привела к появлению двух новых фенотипических классов: желтых морщинистых семян и зеленых гладких.

Проведя анализ результатов дигибридного скрещивания по каждой паре признаков отдельно, Мендель установил третью закономерность: независимый характер наследования разных пар признаков (III закон Менделя ). Независимость выражается в том, что расщепление по каждой паре признаков соответствует формуле моногибридного скрещивания 3: 1. Таким образом, дигибридное скрещивание можно представить как два одновременно идущих моногибридных.

Как было установлено позже, независимый тип наследования обусловлен локализацией генов в разных парах гомологичных хромосом. Цитологическую основу менделевского расщепления составляет поведение хромосом в процессе клеточного деления и последующее слияние гамет во время оплодотворения. В профазе I редукционного деления мейоза гомологичные хромосомы коньюгируют, а затем в анафазе I расходятся к разным полюсам, благодаря чему аллельные гены не могут попасть в одну гамету. Негомологичные хромосомы при расхождении свободно комбинируются друг с другом и отходят к полюсам в разных сочетаниях. Этим обусловлена генетическая неоднородность половых клеток, а после их слияния в процессе оплодотворения — генетическая неоднородность зигот, и как следствие, генотипическое и фенотипическое разнообразие потомства.

Независимое наследование разных пар признаков позволяет легко рассчитывать формулы расщепления в ди- и полигибридных скрещиваниях, так как в их основе лежат простые формулы моногибридного скрещивания. При расчете используется закон вероятности (вероятность встречаемости двух и более явлений одновременно равна произведению их вероятностей). Дигибридное скрещивание можно разложить на два, тригибридное — на три независимых моногибридных скрещивания, в каждом из которых вероятность проявления двух разных признаков в F 2 равна 3: 1. Следовательно, формула расщепления по фенотипу в F 2 дигибридного скрещивания будет:

(3: 1) 2 = 9: 3: 3: 1,

тригибридного (3: 1) 3 = 27: 9: 9: 9: 3: 3: 3: 1 и т.д.

Число фенотипов в F 2 полигибридного скрещивания равно 2 n , где n — число пар признаков, по которым различаются родительские особи.

Формулы расчета других характеристик гибридов представлены в таблице 1.

Таблица 1. Количественные закономерности расщепленияв гибридном потомстве
при различных типах скрещиваний

Проявление закономерностей наследования, открытых Менделем, возможно только при определенных условиях (не зависящих от экспериментатора). Ими являются:

1. Равновероятное образование гибридом всех сортов гамет.
2. Всевозможное сочетание гамет в процессе оплодотворения.
3. Одинаковая жизнеспособность всех сортов зигот.

Если эти условия не реализуются, то характер расщепления в гибридном потомстве изменяется.

Первое условие может быть нарушено по причине нежизнеспособности того или иного типа гамет, возможной вследствие различных причин, например, негативного действия другого гена, проявляющегося на гаметическом уровне.

Второе условие нарушается в случае селективного оплодотворения, при котором наблюдается предпочтительное слияние определенных сортов гамет. При этом гамета с одним и тем же геном может вести себя в процессе оплодотворения по-разному, в зависимости от того является ли она женской или мужской.

Третье условие обычно нарушается, если доминантный ген имеет в гомозиготном состоянии летальный эффект. В этом случае в F 2 моногибридного скрещивания в результате гибели доминантных гомозигот АА вместо расщепления 3: 1 наблюдается расщепление 2: 1. Примером таких генов являются: ген платиновой окраски меха у лисиц, ген серой окраски шерсти у овец породы ширази. (Подробнее в следующей лекции.)

Причиной отклонения от менделевских формул расщепления может также стать неполное проявление признака. Степень проявления действия генов в фенотипе обозначается термином экспрессивность. У некоторых генов она является нестабильной и сильно зависит от внешних условий. Примером может служить рецессивный ген черной окраски тела у дрозофилы (мутация ebony), экспрессивность которого зависит от температуры, вследствие чего особи гетерозиготные по этому гену могут иметь темную окраску.

Открытие Менделем законов наследования более чем на три десятилетия опередило развитие генетики. Опубликованный автором труд “Опыт работы с растительными гибридами” не был понят и по достоинству оценен современниками, в том числе Ч. Дарвиным. Основная причина этого заключается в том, что к моменту публикации работы Менделя еще не были открыты хромосомы и не был описан процесс деления клеток, составляющий, как было сказано выше, цитологическую основу менделевских закономерностей. Кроме того, сам Мендель усомнился в универсальности открытых им закономерностей, когда по совету К. Негели стал проверять полученные результаты на другом объекте — ястребинке. Не зная о том, что ястребинка размножается партеногенетически и, следовательно, у нее нельзя получить гибридов, Мендель был совершенно обескуражен итогами опытов, никак не вписывавшимися в рамки его законов. Под влиянием неудачи он забросил свои исследования.

Признание пришло к Менделю в самом начале ХХ в., когда в 1900 г. три исследователя — Г. де Фриз, К. Корренс и Э. Чермак — независимо друг от друга опубликовали результаты своих исследований, воспроизводящих эксперименты Менделя, и подтвердили правильность его выводов. Поскольку к этому времени был полностью описан митоз, почти полностью мейоз (его полное описание завершилось в 1905 г.), а также процесс оплодотворения, ученые смогли связать поведение менделевских наследственных факторов с поведением хромосом в процессе клеточного деления. Переоткрытие законов Менделя и стало отправной точкой для развития генетики.

Первое десятилетие ХХ в. стало периодом триумфального шествия менделизма. Закономерности, открытые Менделем, были подтверждены при изучении различных признаков как на растительных, так и на животных объектах. Возникло представление об универсальности законов Менделя. Вместе с тем стали накапливаться факты, которые не укладывались в рамки этих законов. Но именно гибридологический метод позволил выяснить природу этих отклонений и подтвердить правильность выводов Менделя.

Все пары признаков, которые были использованы Менделем, наследовались по типу полного доминирования. В этом случае рецессивный ген в гетерозиготе не действует, и фенотип гетерозиготы определяется исключительно доминантным геном. Однако большое число признаков у растений и животных наследуются по типу неполного доминирования. В этом случае гибрид F 1 полностью не воспроизводит признак того или другого родителя. Выражение признака является промежуточным, с большим или меньшим уклонением в ту или другую сторону.

Примером неполного доминирования может быть промежуточная розовая окраска цветков у гибридов ночной красавицы, полученных при скрещивании растений с доминантной красной и рецессивной белой окраской (см. схему).

Схема неполного доминирования при наследовании окраски цветков у ночной красавицы

Как видно из схемы, в скрещивании действует закон единообразия гибридов первого поколения. Все гибриды имеют одинаковую окраску — розовую — в результате неполного доминирования гена А . Во втором поколении разные генотипы имеют ту же частоту, что и в опыте Менделя, а изменяется только формула расщепления по фенотипу. Она совпадает с формулой расщепления по генотипу — 1: 2: 1, так как каждому генотипу соответствует свой признак. Это обстоятельство облегчает проведение анализа, так как отпадает надобность в анализирующем скрещивании.

Существует еще один тип поведения аллельных генов в гетерозиготе. Он называется кодоминированием и описан при изучении наследования групп крови у человека и ряда домашних животных. В этом случае у гибрида, в генотипе которого присутствуют оба аллельных гена, в равной мере проявляются оба альтернативных признака. Кодоминирование наблюдается при наследовании групп крови системы А, В, 0 у человека. У людей с группой АВ (IV группа) в крови присутствуют два разных антигена, синтез которых контролируется двумя аллельными генами.

Все живые организмы на Земле при половом размножении способны передавать часть своих внешних и внутренних признаков потомкам. Австрийский биолог и ботаник, основоположник учения о наследственности Г. Мендель установил, что передача этих признаков происходит по определенной закономерности, которая всегда повторяется при соблюдении определенных условий.

Понятие про гены и аллели

Микробиология установила, что в состав клеток организмов входит сложная молекула ДНК, которая отвечает за то, чтобы клетки всегда получались одинаковыми. Эта молекула имеет двойную скрученную цепочку, при частичном расщеплении которой можно считать наследственную информацию. Такие участки называются генами. Один ген отвечает за один конкретный признак, который имеет внешнее проявление. Клетки, в которых находится целостная наследственная информация, называются зиготами. Но в половых клетках присутствует не полный набор генов, а лишь их половина. Они называются гаметами. Только две гаметы дают полноценную зиготу, в которой встречаются оба гена из одной пары по определенному признаку. Но один из них может иметь более сильный характер и влиять на тот, что слабее. Такие варианты генов называются аллелями.

Доминирование генов

Ученые установили, что один ген из пары может быть более сильным относительно другого. Это влияние хорошо проявляется на фенотипном уровне, то есть заметно при внешнем анализе невооруженным глазом. Такими фенотипными признаками выступают цвет и форма цветка, цвет и размер семян, время созревания урожая, рост растения. Именно эти признаки использует моногибридное скрещивание, чтобы получить растения или животных определенного цвета или размера. Путем опытов генетики и селекционеры определяют, какой признак считается более сильным, и его называют доминантным. Противоположное ему проявление гена называется рецессивным. Чтобы признак во всех поколениях проявлял себя одинаково, необходимо, чтобы изначальные родители были носителем чистого гена.

Условные обозначения

Чтобы решать задачи на моногибридное скрещивание, необходимо использовать некоторые условные обозначения. Еще Г. Мендель предложил доминантный аллель обозначать заглавной буквой (А), а рецессивный - строчной (а). Организмы с одинаковыми аллелями называются - гомозиготными, а с разными, соответственно, гетерозиготными. На конкретном примере это выглядит так: алая окраска цветка гороха - доминантный признак, а белый - рецессивный. Гомозиготный организм будет иметь аллели АА или аа. В каждом из них проявится либо алый, либо белый цвет. Родительские клетки обозначаются буквой Р. Все следующие поколения будут иметь обозначения F1, F2, F3 и далее, где цифра указывает на последовательность поколений относительно изначальной пары родителей. Но на практике большого количества поколений не определяют, поскольку каждое предыдущее выступает родительским для скрещивания, а зная его законы, совсем несложно выбрать те образцы, которые несут гомозиготный ген.

Законы скрещивания

Благодаря опытам Г. Менделя сегодня мы знаем, что моногибридное скрещивание - это размножение растений и животных, которые отличаются друг от друга по одному явному признаку, выраженному разными аллелями одного гена. Если взять гомозиготных родителей, к примеру коров, у которых черный цвет шерсти - доминантный признак (А), а красный - рецессивный (а), то в первом поколении получим всех особей черного цвета (Аа). Это объясняется тем, что более сильный аллель гена не дал проявиться фенотипному признаку более слабого. Но уже в следующем поколении будут представители как гомо-, так и гетерозиготных особей. По фенотипу они проявятся как 3:1, но на уровне генотипа они будут представлены в соотношении 1:2:1, то есть 1(АА):2(Аа):1(аа). Результаты дальнейших скрещиваний будут зависеть от того, особи с каким генотипом участвуют в процессе.

Промежуточное доминирование

Не всегда моногибридное скрещивание дает однозначный результат. Иногда на уровне фенотипа можно наблюдать промежуточный результат по обоим признакам. К примеру, гетерозиготные растения с признаками красный-белый цветок довольно часто дают гетерозиготный розовый цвет. Ученые объясняют это тем, что один ген отвечает за абсолютное проявление цвета, а второй - за полное его отсутствие. В результате скрещивания оба они пытаются добиться своего результата, но в конце концов получается промежуточный цвет. Промежуточное доминирование дает нестойкий результат, который в последующих поколениях сохраняется только у 50% особей, в соответствии с законом Г. Менделя 1:2:1.

Расщепление при моногибридном скрещивании

Процесс, в результате которого из однотипных по фенотипу родительских особей получаются разнотипные, называется расщеплением. Как уже описывалось выше, гетерозиготные организмы в следующих поколениях обязательно дают гомозиготных и гетерозиготных потомков. Генетики используют эти данные, чтобы в будущем отсеивать особей с нежелательными признаками. Это достигается путем скрещивания гетерозиготного организма с гетерозиготным. На схеме это выглядит так: АА + Аа дает все организмы с доминантным признаком на уровне фенотипа. Следовательно, никакого расщепления не происходит. Именно по этой причине селекционеры проводят скрещивание, казалось бы, совсем не похожих организмов. На самом деле они обогащают генотип доминантными генами.

Дигибридное скрещивание

В чистом виде моногибридное скрещивание используется не всегда. Это связано с тем, что часто селекционерам необходимо стабильно сочетать два и более признака в одном экземпляре. Г. Мендель проводил эксперименты и с дигибридным скрещиванием. Для примера: у него был горох желтого и зеленого цвета, с гладкой и морщинистой кожурой. При этом виде скрещивания необходимо учитывать две пары алеллей, что дает большее разнообразие результатов, чем при моногибридном скрещивании. Но и здесь есть свои закономерности. Зная их, можно спрогнозировать, какие результаты даст дигибридное скрещивание. Задачи такого рода учатся решать на старших курсах специализированных университетов.

Примеры генетических задач

А вот моногибридные задачи решаемы даже при малейшем понимании законов генетики. К примеру, у морских свинок гладкая шерсть является доминантным признаком (А), кудрявая шерсть - рецессивным (а). Промежуточное доминирование по этому признаку не проявляется. Какой будет шерсть потомства первого и второго поколений, если скрещивать чистопородную свинку с кудрявой? Ответ прост: в первом поколении все особи будут с гладкой шерстью, поскольку все они получаются с гетерозиготным фенотипным признаком. Во втором же поколении на каждые 3 морские свинки с гладкой шерстью родится одна с кудрявой. На генотипном уровне получатся две монозиготные особи с доминантным и рецессивным признаком, и две гетерозиготные с проявлением доминантной структуры шерсти. Второй пример, однотонный цвет кожуры арбуза - рецессивный признак (а). Как получить в первом поколении арбузы без полосочек (аа)? Ответ: чтобы точно добиться такого результата, необходимо скрещивать арбуз с гетерозиготным полосатым растением. В таком случае половина первого поколения будет иметь монозиготные признаки (аа). Вот так на практике проявляется и используется моногибридное скрещивание в селекции.