Класс Брюхоногие – самая многообразная и распространенная группа моллюсков.

Брюхоногих около 90 тыс. современных видов, обитающих в морях (рапаны, конусы, мурексы), пресных водоёмах (прудовики, катушки, лужанки), а также на суше (слизни, виноградные улитки).

Внешнее строение

Большинство Брюхоногих моллюсков имеют спирально закрученную раковину. У некоторых раковина недоразвита или полностью отсутствует (например, у голых слизней).

Тело состоит из трёх отделов: головы, туловища и ноги .

На голове расположены одна или две пары длинных мягких щупалец и пара глаз.

В туловище - внутренние органы.

Нога брюхоногих приспособлена к ползанию и представляет собой мускулистый вырост брюшной части тела (отсюда и название класса).

Прудовик обыкновенный - обитает в пресных водоёмах и на мелководьях рек по всей территории России. Питается растительной пищей, соскабливая тёркой мягкие ткани растений.

Пищеварительная система

В ротовой полости брюхоногих моллюсков находится мускулистый язык с хитиновыми зубами, образующими «тёрку » (или радулу ). У растительноядных моллюсков тёрка (радула) служит для соскабливания растительной пищи, у хищных - помогает удерживать добычу.

В ротовую полость обычно открываются слюнные железы .

Ротовая полость переходит в глотку , а затем - в пищевод , который ведёт в желудок и кишечник . В него впадают протоки пищеварительной железы . Непереваренные остатки пищи выбрасываются через анальное отверстие .

Нервная система

Нервная система (на рисунке показана жёлтым цветом ) состоит из нескольких пар хорошо развитыхнервных узлов , расположенных в разных частях тела, и отходящих от них нервов .

У Брюхоногих моллюсков развиты органы чувств, они расположены в основном на голове: глаза, щупальца - органы осязания, органы равновесия . У брюхоногих хорошо развиты органы обоняния - они могут распознавать запахи.

Кровеносная ситема

Брюхоногие моллюски имеют незамкнутую кровеносную систему, состоящую из сердца исосудов . Сердце состоит из двух камер : желудочка и предсердия.

Дыхание у моллюсков, живущих в воде, осуществляется жабрами , а у наземных - с помощьюлёгкого .

В мантийной полости у большинства водных брюхоногих моллюсков имеются одна или, реже, две жабры.

У прудовиков, катушек, виноградных улиток мантийная полость выполняет роль лёгкого. Кислород из атмосферного воздуха, заполняющего «лёгкое», проникает через стенку мантии в разветвлённые в ней кровеносные сосуды, а углекислый газ из кровеносных сосудов поступает в полость «лёгкого» и выходит наружу.

Выделительная система

Органы выделения моллюсков - одна или две почки .

Ненужные для организма продукты обмена веществ поступают из крови в почку, проток от которой открывается в мантийную полость.

Освобождение крови от углекислого газа и обогащение кислородом происходит в органах дыхания (жабрах или в лёгком).

Размножение

Моллюски размножаются только половым путём .

Прудовики, катушки, слизни - гермафродиты .

Оплодотворённые яйца они обычно откладывают на листья растений и различные водные предметы или между комочками почвы. Из яиц выходят маленькие улитки.

Многие морские Брюхоногие - раздельнополые животные, они развиваются с личиночной стадией - парусником .

Значение

Многие моллюски служат кормом для рыб и птиц. Наземных брюхоногих поедают земноводные, кроты, ежи. Некоторые виды брюхоногих употребляет в пищу и человек.

Среди брюхоногих есть вредители садов и огородов - слизни, виноградная улитка и др.

Видео YouTube

Класс Двустворчатые (Пластинчатожаберные) моллюски

Теория:

Двустворчатые моллюски исключительно водные животные, они в основном ведут малоподвижный образ жизни. Большинство из них живет в морях (мидии, устрицы, морские гребешки), и лишь незначительная часть обитает в пресных водоёмах (беззубка, перловица, дрейсена речная).

Характерная особенность Двустворчатых - отсутствие головы.

Раковина Двустворчатых моллюсков состоит из двух створок (отсюда и название класса).

Представитель - беззубка обыкновенная . Её тело состоит из туловища и ноги, покрытых мантией. Она свешивается с боков в виде двух складок. В полости между складками и телом находятся нога и жаберные пластинки. Головы у беззубки, как и у всех двустворчатых, нет.

На заднем конце тела обе складки мантии прижимаются друг к другу, образуя два сифона: нижний (вводной) и верхний (выводной). Через нижний сифон вода поступает в мантийную полость и омывает жабры, чем обеспечивается дыхание.

Пищеварительная система

Для Двустворчатых моллюсков характерен фильтрационный способ питания. У них имеется вводной сифон, по нему вода со взвешенными в ней пищевыми частицами (простейшие, одноклеточные водоросли, остатки отмерших растений) поступает в мантийную полость, где эта взвесь фильтруется. Отфильтрованные пищевые частицы с помощью ресничек направляется в ротовое отверстие иглотку ; затем поступает в пищевод, желудок, кишечник и через анальное отверстие попадает в выводной сифон.
У беззубки хорошо развита пищеварительная железа , протоки которой впадают в желудок.

Дышат Двустворчатые моллюски с помощью жабр .

Кровеносная система

Кровеносная система незамкнутая. В неё входят сердце и сосуды .

Размножение

Беззубка – раздельнополое животное. Оплодотворение происходит в мантийной полости самки, куда через нижний сифон вместе с водой попадают сперматозоиды. Из оплодотворенных яиц в жабрах моллюска развиваются личинки.

Значение

Двустворчатые моллюски являются фильтраторами воды, кормом для животных, используются в пищу человеком (устрицы, гребешки, мидии), производителями перламутра и натурального жемчуга.

Раковина Двустворчатых моллюсков состоит из трех слоёв:

• тонкого наружного - рогового (органического) ;
• наиболее толстого, среднего - фарфоровидного (известкового) ;
• внутреннего - перламутрового .

Лучшие сорта перламутра выделяют толстостенные раковины морской жемчужницы, обитающей в теплых морях. При раздражении отдельных участков мантии песчинками или другими предметами на поверхности перламутрового слоя образуются жемчужины.

Раковины и жемчуг используются для производства ювелирных украшений, пуговиц и других изделий.

Некоторые моллюски, например корабельный червь, названный так за форму тела, вредят деревянным постройкам, находящимся в воде.

Видео YouTube

Класс Головоногие моллюски

Теория:

Головоногие моллюски - немногочисленная группа высокоорганизованных животных, отличающихся наиболее совершенным среди других моллюсков строением и сложным поведением.

Их название - «Головоногие» - объясняется тем, что нога этих моллюсков превратилась в щупальца (обычно их 8-10), располагающиеся на голове вокруг ротового отверстия.

Головоногие моллюски обитают в морях и океанах с высоким содержанием солей (они не встречаются в Чёрном, Азовском и Каспийском морях, вода которых опресняется впадающими в них реками).

Большинство головоногих - свободноплавающие моллюски. Лишь некоторые обитают на дне.

К современным головоногим относятся каракатицы, кальмары, осьминоги. Размеры их тела бывают от нескольких сантиметров до 5 м, а обитатели больших глубин достигают 13 м и более (с вытянутыми щупальцами).

Внешнее строение

Тело у Головоногих моллюсков двусторонне-симметричное . Оно обычно разделено перехватом на туловище и крупную голову, а нога видоизменена в расположенную на брюшной стороне воронку - мускулистую коническую трубку (сифон ) и длинные мускулистые щупальца с присосками , расположенные вокруг рта (у осьминогов 8 щупалец, у каракатиц и кальмаров - 10, у наутилуса - около 40). Плаванию помогает пульсирующее выбрасывание воды из мантийной полости через сифон - реактивное движение.

Тело большинства головоногих лишено наружной раковины, есть лишь недоразвитая внутренняя раковина. А у осьминогов раковины нет совсем. Исчезновение раковины связано с большой скоростью передвижения этих животных (скорость движения некоторых кальмаров может превышать 50 км/ч).

Класс Головоногие (Cephalopoda)

Головоногие - самые высокоорганизованные моллюски. Их справедливо называют "приматами" моря среди беспозвоночных животных за совершенство их приспособлений к жизни в морской среде и сложность поведения. Это в основном крупные хищные морские животные, способные активно плавать в толще воды. К ним относятся кальмары, осьминоги, каракатицы, наутилусы (рис. 234). Их тело состоит из туловища и головы, а нога преобразована в щупальца, расположенные на голове вокруг рта, и особую двигательную воронку на брюшной стороне тела (рис. 234, А). Отсюда произошло название - головоногие. Доказано, что часть щупалец головоногих образуется за счет головных придатков.

У большинства современных головоногих раковина отсутствует или рудиментарна. Только у рода наутилус (Nautilus) имеется спирально закрученная раковина, разделенная на камеры (рис. 235).

К современным головоногим относится всего 650 видов, а ископаемых видов насчитывают около 11 тыс. Это древняя группа моллюсков, известная с кембрия. Вымершие виды головоногих были преимущественно раковинными и имели наружную или внутреннюю раковину (рис. 236).

Для головоногих характерны многие прогрессивные черты организации в связи с активным образом жизни морских хищников. Вместе с тем у них сохраняются некоторые примитивные признаки, свидетельствующие об их древнем происхождении.

Внешнее строение . Особенности внешнего строения головоногих разнообразны в связи с различным образом жизни. Их размеры колеблются от нескольких сантиметров до 18 м у некоторых кальмаров. Нектонные головоногие обычно торпедовидной формы (большинство кальмаров), бентосные имеют мешковидную форму тела (многие осьминоги), нектобентосные - уплощенную (каракатицы). Планктонные виды мелкие по размерам, имеют студенистое плавучее тело. Форма тела у планктонных головоногих может быть узкой или похожей на медуз, а иногда шаровидной (кальмары, осьминоги). Бентопелагические головоногие обладают раковиной, поделенной на камеры.

Тело головоногих состоит из головы и туловища. Нога модифицирована в щупальца и воронку. На голове расположен рот, окруженный щупальцами, и крупные глаза. Щупальца образованы головными придатками и ногой. Это органы захвата пищи. У примитивного головоногого - кораблика (Nautilus) щупалец неопределенное количество (около 90); они гладкие, червеобразные. У высших головоногих щупальца длинные, с мощной мускулатурой и несут крупные присоски на внутренней поверхности. Число щупалец 8- 10. У головоногих с 10 щупальцами два щупальца - ловчие, более длинные, с присосками на расширенных концах,

Рис. 234. Головоногие моллюски: А - наутилус Nautilus, Б - осьминог Benthoctopus; 1 - щупальца, 2 - воронка, 3 - капюшон, 4 - глаз

Рис. 235. Наутилус Nautilus pompilius с распиленной раковиной (по Оуэну): 1 - головной капюшон, 2 - щупальца, 3 - воронка, 4 - глаз, 5 - мантия, 6 - внутренностный мешок, 7 - камеры, 8 - перегородка между камерами раковины, 9 - сифон

Рис. 236. Схема строения раковин головоногих в саггитальном разрезе (из Гешелера): А - Sepia, Б - Belosepia, В - Belemnites, Г - Spirulirostra, Д - Spirula, Е - Ostracoteuthis, Ж - Ommastrephes, З - Loligopsis (В, Г, Е - ископаемые); 1 - проостракум, 2 - спинной край сифональной трубки, 3 - брюшной край сифональной трубки, 4 - совокупность камер-фрагмокон, 5 - рострум, 6 - полость сифона

Рис. 237. Мантийная полость каракатицы - Sepia (по Пфуршеллеру): 1 - короткие щупальца, 2 - ловчие щупальца, 3 - рот, 4 - отверстие воронки, 5 - воронка, 6 - хрящевые ямки запонок, 7 - анус, 8 - почечные сосочки, 9 - половой сосочек, 10 - жабры, 11 - плавник, 72 - линия отреза мантии, 13 - мантия, 14 - хрящевые бугорки запонок, 15 - мантийный ганглий

а остальные восемь щупалец более короткие (кальмар, каракатица). У осьминогов, обитающих на морском дне, восемь щупалец одинаковой длины. Они служат осьминогу не только для захвата пищи, но и для передвижения по дну. У самцов осьминогов одно щупальце видоизменено в половое (гектокотиль) и служит для переноса половых продуктов в мантийную полость самки.

Воронка - производное ноги у головоногих, служит для "реактивного" способа движения. Через воронку вода с силой выталкивается из мантийной полости моллюска, и его тело движется реактивно в противоположном направлении. У кораблика воронка не срослась на брюшной стороне и напоминает свернутую в трубку подошву ноги ползающих моллюсков. Доказательством того, что щупальца и воронка головоногих - производные ноги, служит их иннервация от педальных ганглиев и эмбриональная закладка этих органов на брюшной стороне зародыша. Но, как уже отмечалось, часть щупалец головоногих - производные головных придатков.

Мантия на брюшной стороне образует как бы карман - мантийную полость, открывающуюся наружу поперечной щелью (рис. 237). Из этой щели выступает воронка. На внутренней поверхности мантии имеются хрящевые выступы - запонки, которые плотно входят в хрящевые углубления на теле моллюска, и мантия как бы пристегивается к телу.

Мантийная полость и воронка в совокупности обеспечивают реактивное движение. При расслаблении мускулатуры мантии вода входит через щель в мантийную полость, а при ее сокращении полость закрывается на запонки и вода выталкивается через воронку наружу. Воронка способна изгибаться вправо, влево и даже назад, что обеспечивает разное направление движения. Роль руля дополнительно выполняют щупальца и плавники - кожные складки туловища. Типы движения у головоногих разнообразны. Осьминоги чаще передвигаются на щупальцах и реже плавают. У каракатиц кроме воронки для движения служит круговой плавник. Некоторые глубоководные осьминоги зонтикообразной формы имеют перепонку между щупальцами - умбреллу и могут передвигаться за счет ее сокращений, подобно медузам.

Раковина у современных головоногих рудиментарна или отсутствует. У древних вымерших головоногих раковина была хорошо развита. Только один современный род Nautilus сохранил развитую раковину. Раковина Nautilus и у ископаемых форм обладает существенными морфофункциональными особенностями, в отличие от раковин других моллюсков. Это не только защитное приспособление, но и гидростатический аппарат. У наутилуса спирально закрученная раковина разделена перегородками на камеры. Тело моллюска размещается только в последней камере, открывающейся устьем наружу. Остальные камеры заполняются газом и камерной жидкостью, что обеспечивает плавучесть тела моллюска. Через

отверстия в перегородках между камерами раковины проходит сифон - задний отросток тела. Клетки сифона способны выделять газы. При всплывании моллюск выделяет газы, вытесняя камерную жидкость из камер; при опускании на дно моллюск заполняет камеры раковины камерной жидкостью. Движителем у наутилуса является воронка, а раковина поддерживает его тело во взвешенном состоянии в воде. Ископаемые наутилиды имели подобную раковину, как у современного наутилуса. У полностью вымерших головоногих - аммонитов также была наружная, спирально закрученная раковина с камерами, но у них перегородки между камерами имели волнистое строение, что увеличивало прочность раковины. Именно поэтому аммониты могли достигать очень крупных размеров, до 2 м в диаметре. У другой группы вымерших головоногих - белемнитов (Belemnoidea) раковина была внутренняя, обросшая кожей. Белемниты по внешнему облику напоминали безраковинных кальмаров, но в их туловище находилась коническая раковина, поделенная на камеры. Вершина раковины заканчивалась острием - рострумом. Рострумы раковин белемнитов часто встречаются в меловых отложениях, и их называют "чертовыми пальцами". У некоторых современных безраковинных головоногих имеются рудименты внутренней раковины. Так, у каракатицы на спине под кожей сохраняется известковая пластинка, имеющая на срезе камерное строение (238, Б). Только у спирулы (Spirula) под кожей находится вполне развитая спирально закрученная раковина (рис 238, А), а у кальмара под кожей сохранилась от раковины лишь роговая пластинка. У самок современных головоногих - аргонавтов (Argonauta) развита выводковая камера, напоминающая по форме спиральную раковину. Но это лишь внешнее сходство. Выводковая камера выделяется эпителием щупалец, очень тонкая и предназначена для защиты развивающихся яиц.

Покровы . Кожа представлена однослойным эпителием и слоем соединительной ткани. В коже имеются пигментные клетки - хроматофоры. Головоногим свойственна способность быстро изменять окраску. Этот механизм контролируется нервной системой и осуществляется за счет изменения формы

Рис. 238. Рудименты раковины у головоногих (по Натали и Догелю): А - спирула (Spirula); 1 - воронка, 2 - мантийная полость, 3 - анус, 4 - выделительное отверстие, 5 - орган свечения, 6 - плавник, 7 - раковина, 8 - сифон; Б - раковина Sepia; 1 - перегородки, 2 - боковой край, 3 - сифональная ямка, 4 - рострум, 5 - рудимент сифона, 6 - задний край проостракума

пигментных клеток. Так, например, каракатица, проплывая над песчаным грунтом, принимает светлую окраску, а над каменистым грунтом - темную. .При этом в ее коже пигментные клетки с темным и светлым пигментом попеременно то сжимаются, то расширяются. Если перерезать зрительные нервы у моллюска, то он теряет способность изменять окраску. За счет соединительной ткани кожи образуются хрящи: в запонках, основаниях щупалец, вокруг мозга.

Защитные приспособления . Головоногие, утратив в процесс эволюции раковину, приобрели другие защитные приспособления. Во-первых, от хищников многих из них спасает быстрое движение. Кроме того, они могут защищаться щупальцами и "клювом", представляющим собой видоизмененные челюсти. Крупные кальмары и осьминоги могут вступать в борьбу с крупными морскими животными, например с кашалотами. У малоподвижных и мелких форм развита покровительственная окраска и способность быстро изменять окраску. И наконец, у некоторых головоногих как, например, у каракатицы, имеется чернильный мешок, проток которого открывается в заднюю кишку. Выпрыскивание чернильной жидкости в воду вызывает как бы дымовую завесу, позволяющую моллюску скрыться от хищников в безопасное место. Пигмент чернильной железы каракатиц используется для изготовления высококачественной художественной туши.

Внутреннее строение головоногих

Пищеварительная система головоногих несет черты специализации к питанию животной пищей (рис. 239). Пищей им служат главным образом рыбы, крабы и двустворчатые моллюски. Добычу они схватывают щупальцами и убивают челюстями и ядом. Несмотря на крупные размеры, головоногие могут питаться только жидкой пищей, так как у них очень узкий пищевод, который проходит через мозг, заключенный в хрящевую капсулу. У головоногих имеются приспособления для перетирания пищи. Для разгрызания добычи им служат твердые роговые челюсти, похожие на клюв попугая. В глотке пища перетирается радулой и обильно смачивается слюной. В глотку впадают протоки 1-2 пар слюнных желез, которые выделяют ферменты, расщепляющие белки и полисахариды. Вторая задняя пара слюнных желез выделяет яд. Жидкая пища из глотки по узкому пищеводу поступает в энтодермальный желудок, куда впадают протоки парной печени, вырабатывающей разнообразные пищеварительные ферменты. Печеночные протоки усажены мелкими дополнительными железками, совокупность которых называют поджелудочной железой. Ферменты этой железы действуют на полисахариды,

и, следовательно, эта железа функционально отличается от поджелудочной железы млекопитающих. Желудок головоногих обычно со слепым мешковидным отростком, увеличивающим его объем, что позволяет им поглощать большую порцию пищи. Как и другие хищные животные, они едят много и относительно редко. От желудка отходит тонкая средняя кишка, которая потом переходит в заднюю, открывающуюся анальным отверстием в мантийную полость. В заднюю кишку у многих головоногих впадает проток чернильной железы, секрет которой имеет защитное значение.

Нервная система головоногих наиболее высокоразвитая среди моллюсков. Нервные ганглии образуют крупное окологлоточное скопление - мозг (рис. 240), заключенный в хрящевую капсулу. Имеются дополнительные ганглии. В состав мозга прежде всего входят: пара крупных церебральных ганглиев, иннервирующих голову, и пара висцеральных ганглиев, посылающих нервные тяжи к внутренним органам. По бокам от церебральных ганглиев расположены дополнительные крупные оптические ганглии, иннервирующие глаза. От висцеральных ганглиев отходят длинные нервы к двум мантийным ганглиям звездчатой формы, развивающиеся у головоногих в связи с функцией мантии в их реактивном способе движения. В состав мозга головоногих входят кроме церебральных и висцеральных педальные ганглии, которые подразделены на парные ганглии щупалец (брахиальные) и воронки (инфудибулярные). Примитивная нервная система, сходная с лестничной системой боконервных и моноплакофор, сохранилась только у Nautilus. Она представлена нервными тяжами, образующими окологлоточное кольцо без ганглиев и педальную дугу. Нервные тяжи покрыты нервными клетками. Такое строение нервной системы свидетельствует о древнем происхождении головоногих от примитивных раковинных моллюсков.

Органы чувств головоногих хорошо развиты. Особенно сложного развития у них достигают глаза, имеющие наибольшее значение для ориентации в пространстве и охоты за добычей. У Nautilus глаза имеют простое строение в виде глубокой глазной ямки (рис. 241, А), а у остальных головоногих глаза сложные - в форме глазного пузыря и напоминают строение глаза у млекопитающих. Это интересный пример конвергенции между беспозвоночными и позвоночными животными. На рисунке 241, Б изображен глаз каракатицы. Сверху глазное яблоко покрыто роговицей, в которой имеется отверстие в переднюю камеру глаза. Связь передней полости глаза с внешней средой предохраняет глаза головоногих от действия высокого давления на больших глубинах. Радужная оболочка образует отверстие - зрачок. Свет через зрачок попадает на шаровидный хрусталик, образованный эпителиальным телом - верхней оболочкой глазного пузыря. Аккомодация глаза у головоногих происходит иначе,

Рис. 239. Пищеварительная система каракатицы Sepia officinalis (по Резелеру и Лампрехту): 1 - глотка, 2 - общий слюнной проток, 3 - слюнные протоки, 4 - задняя слюнная железа, 5 - пищевод, 6 - головная аорта, 7 - печень, 8 - поджелудочная железа, 9 - желудок, 10 - слепой мешок желудка, 11 - тонкая кишка, 12 - печеночный проток, 13 - прямая кишка, 14 - проток чернильного мешка, 15 - анус, 16 - головная хрящевая капсула (разрезана), 17 - статоцист, 18 - нервное кольцо (разрезано)

Рис. 240. Нервная система головоногих: 1 - мозг, 2 - оптические ганглии, 3 - мантийные ганглии, 4 - кишечный ганглий, 5 - нервные тяжи в щупальцах

Рис. 241. Глаза головоногих: А - Nautilus, Б - Sepia (по Генсену); 1 - полость глазной ямки, 2 - сетчатка, 3 - зрительные нервы, 4 - роговица, 5 - хрусталик, 6 - передняя камера глаза, 7 - радужина, 8 - ресничный мускул, 9 - стекловидное тело, 10 - глазные отростки хрящевой капсулы, 11 - оптический ганглий, 12 - склера, 13 - отверстия камеры глаза, 14 - эпителиальное тело

чем у млекопитающих: не за счет изменения кривизны хрусталика, а путем его приближения или удаления от сетчатки (подобно фокусированию фотоаппарата). К хрусталику подходят особые ресничные мышцы, приводящие его в движение. Полость глазного яблока заполнена стекловидным телом, имеющим светопреломляющую фукнцию. Дно глаза выстлано зрительными - ретинальными и пигментными - клетками. Это сетчатка глаза. От нее отходит короткий зрительный нерв к оптическому ганглию. Глаза вместе с оптическими ганглиями окружены хрящевой капсулой. У глубоководных головоногих на теле имеются органы свечения, построенные по типу глаз.

Органы равновесия - статоцисты расположены в хрящевой капсуле мозга. Органы обоняния представлены обонятельными ямками под глазами или типичными для моллюсков осфрадиями у основания жабер - у наутилуса. Органы вкуса сосредоточены на внутренней стороне концов щупалец. Осьминоги, например, при помощи щупалец различают съедобные объекты от несъедобных. На коже головоногих множество осязательных и светочувствительных клеток. В поисках добычи они руководствуются сочетанием зрительных, осязательных и вкусовых ощущений.

Органы дыхания представлены ктенидиями. У большинства современных головоногих их два, а у наутилуса - четыре. Они расположены в мантийной полости по бокам туловища. Ток воды в мантийной полости, обеспечивающий газообмен, определяется ритмичным сокращением мускулатуры мантии и функцией воронки, через которую вода выталкивается наружу. Во время реактивного способа движения ток воды в мантийной полости ускоряется, а интенсивность дыхания возрастает.

Кровеносная система головоногих почти замкнутая (рис. 242). В связи с активным движением у них хорошо развиты целом и кровеносные сосуды и, соответственно, слабо выражена паренхиматозность. В отличие от остальных моллюсков, они не страдают гипокенией - слабой подвижностью. Скорость движения крови у них обеспечивается работой хорошо развитого сердца, состоящего из желудочка и двух (или четырех - у Nautilus) предсердий, а также пульсирующими участками сосудов. Сердце окружено обширной перикардиальной полостью,

Рис. 242. Кровеносная система головоногих моллюсков (из Абрикосова): 1 - сердце, 2 - аорта, 3, 4 - вены, 5 - жаберные сосуды, 6 - жаберные сердца, 7, 8 - воротная система почек, 9 - жаберные вены

которая выполняет многие функции целома. От желудочка сердца отходят головная аорта - вперед и внутренностная аорта - назад. Головная аорта разветвляется на артерии, снабжающие кровью голову и щупальца. От внутренностной аорты отходят сосуды к внутренним органам. Кровь от головы и внутренних органов собирается в полую вену, расположенную продольно в нижней части туловища. Полая вена подразделяется на два (или четыре у Nautilus) приносящих жаберных сосуда, которые образуют сокращающиеся расширения - жаберные "сердца", способствующие жаберному кровообращению. Приносящие жаберные сосуды прилегают вплотную к почкам, образуя мелкие слепые впячивания в ткань почек, что способствует освобождению венозной крови от продуктов обмена. В жаберных капиллярах происходит окисление крови, которая затем поступает в выносящие жаберные сосуды, впадающие в предсердия. Частично кровь из капилляров вен и артерий вытекает в мелкие лакуны, и потому кровеносную систему головоногих следует считать почти замкнутой. Кровь головоногих содержит дыхательный пигмент - гемоцианин, в состав которого входит медь, поэтому при окислении кровь голубеет.

Выделительная система представлена двумя или четырьмя (у Nautilus) почками. Внутренними концами они открываются в околосердечную сумку (перикард), а наружными - в мантийную полость. Продукты выделения поступают в почки из жаберных вен и из обширной перикардиальной полости. Дополнительно выделительную функцию выполняют перикардиальные железы, образованные стенкой, перикарда.

Половая система, размножение и развитие . Головоногие - раздельнополые животные. У некоторых видов хорошо выражен половой диморфизм, например у аргонавта (Argonauta). Самка аргонавта крупнее самца (рис. 243) и в период размножения выделяет вокруг тела при помощи особых желез на щупальцах тонкостенную пергаментоподобную выводковую камеру для вынашивания яиц, похожую на спиральную раковину. Самец аргонавта в несколько раз меньше самки и имеет особое удлиненное половое щупальце, заполняемое в период размножения половыми продуктами.

Гонады и половые протоки непарные. Исключение составляет наутилус, у которого сохранились парные протоки, отходящие от непарной гонады. У самцов семяпровод переходит в сперматофорную сумку, где сперматозоиды склеиваются в особые пакеты - сперматофоры. У каракатицы сперматофор имеет форму шашки; его полость заполнена сперматозоидами, а выходное отверстие закрыто сложной пробкой. В период размножения самец каракатицы при помощи полового щупальца с ложковидным концом передает сперматофор в мантийную полость самки.

Рис. 243. Моллюск Аргонавт (Argonauta): А - самка, Б - самец; 1 - воронка, 2 - глаз, 3 - раковина, 4 - гектокотиль, 5 - воронка, 6 - глаз (по Догелю)

Головоногие откладывают яйца обычно на дне. У некоторых видов наблюдается забота о потомстве. Так, самка аргонавта вынашивает яйца в выводковой камере, а осьминоги охраняют кладку яиц, которую размещают в укрытиях из камней или в пещерах. Развитие прямое, без метаморфоза. Из яиц выходят маленькие, вполне сформированные головоногие моллюски.

Современные головоногие относятся к двум подклассам: подкласс Наутилиды (Nautiloidea) и подкласс Колеоидеи (Coleoidea). К вымершим подклассам относятся: подкласс Аммониты (Ammonoidea), подкласс Бактриты (Bactritoidea) и подкласс Белемниты (Belemnoidea).

Подкласс Наутилиды (Nautiloidea)

Современные наутилиды включают один отряд Nautilida. Он представлен лишь одним родом Nautilus, к которому относится всего несколько видов. Ареал распространения Nautilus ограничен тропическими областями Индийского и Тихого океанов. Ископаемых наутилид насчитывается более 2500 видов. Это древняя группа головоногих, известная с кембрия.

Наутилиды обладают многими примитивными особенностями: наличием наружной многокамерной раковины, несросшейся воронкой, многочисленными щупальцами без присосок, проявлением метамерии (четыре ктенидия, четыре почки, четыре предсердия). Сходство наутилид с низшими раковинными моллюсками проявляется в строении нервной системы из тяжей без обособленных ганглиев, а также в строении целомодуктов.

Наутилус относится к бентопелагическим головоногим. Он плавает в толще воды "реактивным" способом, выталкивая воду из воронки. Многокамерная раковина обеспечивает плавучесть его тела и опускание на дно. Наутилус издавна был объектом промысла из-за красивой перламутровой раковины. Из раковин наутилуса изготовлено много изысканных ювелирных изделий.

Подкласс Колеоидеи (Coleoidea)

Coleoidea в переводе с латинского означает "жесткие". Это жесткокожие моллюски, лишенные раковины. Колеоидеи - процветающая группа современных головоногих, включает четыре отряда, к которым относится около 650 видов.

Общими особенностями подкласса являются: отсутствие развитой раковины, сросшаяся воронка, щупальца с присосками.

В отличие от наутилид у них только два ктенидия, две почки и два предсердия. Coleoidea обладают высоким развитием нервной системы и органов чувств. Наибольшим числом видов характеризуются следующие три отряда.

Отряд Каракатицы (Sepiida). Наиболее характерными представителями отряда являются каракатицы (Sepia) и спирула (Spirula) с рудиментами внутренней раковины. У них 10 щупалец, два из которых ловчие. Это нектобентосные животные, держатся у дна и способны активно плавать.

Отряд Кальмары (Teuthida). Сюда относятся многие промысловые кальмары: Todarodes, Loligo и др. У кальмаров иногда сохраняется рудимент

раковины в виде ровогой пластинки под кожей на спине. У них 10 щупалец, как и у предыдущего отряда. Это в основном нектонные животные, активно плавающие в толще воды, имеющие торпедовидную форму тела (рис. 244).

Отряд Восьминогие (Octopoda). Это эволюционно продвинутая группа головоногих без следов раковины. У них восемь щупалец. Выражен половой диморфизм. У самцов развивается половое щупальце - гектокотиль. Сюда относятся разнообразные осьминоги (рис. 245). Большинство осьминогов ведет придонный образ жизни. Но среди них имеются нектонные и даже планктонные формы. К отряду Octopoda относится род Argonauta - аргонавт, у которого самка выделяет особую выводковую камеру.

Рис. 244. Кальмар Loligo (из Догеля)

Рис. 245. Осьминог (самец) Ocythoe (по Пельзнеру): 1 - щупальца, 2 - воронка, 3 - гектокотиль, 4 - мешочек, 5 - концевая нить

Практическое значение головоногих

Головоногие моллюски - промысловые животные. Мясо каракатиц, кальмаров и осьминогов используется в пищу. Мировой улов головоногих в настоящее время достигает более 1600 тыс.т. в год. Каракатиц и некоторых осьминогов добывают также с целью получения чернильной жидкости, из которой изготавливают натуральную тушь и чернила высшего качества.

Палеонтология и филогения головоногих

Самой древней группой головоногих считают наутилид, ископаемые раковины которых известны уже по кембрийским отложениями. Примитивные наутилиды имели невысокую коническую раковину всего лишь с несколькими камерами и с широким сифоном. Предполагается, что головоногие произошли от древних ползающих раковинных моллюсков с простой конической раковиной и плоской подошвой, как у некоторых ископаемых моноплакофор. По-видимому, существенный ароморфоз в возникновении головоногих заключался в появлении первых перегородок и камер в раковине, что положило начало развитию у них гидростатического аппарата и определило возможность всплывать, отрываясь от дна. По-видимому, параллельно происходило формирование воронки и щупалец. Раковины древних наутилид были разнообразными по форме: длинные конические и плоские спирально закрученные с разным числом камер. Среди них встречались и гиганты до 4-5 м (Endoceras), которые вели придонный образ жизни. Наутилиды претерпели в процессе исторического развития несколько периодов расцвета и угасания и просуществовали до наших дней, хотя и представлены сейчас всего лишь одним родом Nautilus.

В девоне параллельно с наутилидами начинает встречаться особая группа головоногих - бактриты (Bactritoidea), меньшие по размерам и менее специализированные, чем наутилиды. Предполагается, что эта группа головоногих произошла от общих пока неизвестных предков с наутилидами. Бактриты оказались эволюционно перспективной группой. Они дали начало двум ветвям развития головоногих: аммонитам и белемнитам.

Подкласс аммонитов (Ammonoidea) появился в девоне и вымер в конце мела. В период расцвета аммониты успешно конкурировали с наутилидами, численность которых в это время заметно падала. Нам трудно судить о преимуществах внутренней организации аммонитов только по ископаемым раковинам. Но раковина аммонитов была более совершенной,

Рис. 246. Ископаемые головоногие: А - аммонит, Б - белемнит

чем у наутилид: более легкой и прочной. Перегородки между камерами у аммонитов были не гладкими, а волнистыми, а линии перегородок на раковине зигзагообразными, что увеличивало прочность раковины. Раковины аммонитов были спирально закрученными. Чаще обороты спирали раковин аммонитов располагались в одной плоскости, а реже имели форму турбоспирали (рис. 246, А). По некоторым отпечаткам тела ископаемых остатков аммонитов можно предполагать, что у них имелось до 10 щупалец, возможно, были два ктенидия, клювообразные челюсти, чернильный мешок. Это свидетельствует о том, что у аммонитов, по-видимому, произошла олигомеризация метамерных органов. По данным палеонтологии, аммониты были экологически более разнообразными, чем наутилиды, и среди них встречались нектонные, бентосные и планктонные формы. Большинство аммонитов имели небольшие размеры, но встречались и гиганты с диаметром раковины до 2 м. Аммониты были одними из самых многочисленных морских животных в мезозое, а их ископаемые раковины служат руководящими формами в геологии для определения возраста пластов.

Другая ветвь эволюции головоногих, гипотетически выводимая от бактритов, была представлена подклассом белемнитов (Belemnoidea). Белемниты появились в триасе, процветали в меловом периоде и вымерли в начале кайнозойской эры. По своему внешнему облику они уже ближе к современному подклассу Coleoidea. По форме тела они напоминают современных кальмаров (рис. 246, Б). Однако белемниты существенно отличались от них наличием тяжелой раковины, которая обрастала мантией. Раковина белемнитов была коническая, многокамерная, покрытая кожей. В геологических отложениях сохранились остатки раковин и особенно их концевые пальцеобразные рострумы, которые образно названы "чертовыми пальцами". Белемниты нередко были очень крупными: их длина достигала нескольких метров. Вымирание аммонитов и белемнитов, вероятно, было связано с усилившейся конкуренцией с костистыми рыбами. И вот в кайнозое на арену жизни выходит новая группа головоногих - колеоидеи (подкласс Coleoidea), лишенные раковин, с быстрым реактивным движением, со сложноразвитой нервной системой и органами чувств. Они-то и стали "приматами" моря и могли на равных конкурировать как хищники с рыбами. Эта группа головоногих появилась еще

в мелу, но высшего расцвета достигла в кайнозойскую эру. Есть основание считать, что Coleoidea имеют общие корни происхождения с белемнитами.

Экологическая радиация головоногих . Экологическая радиация головоногих представлена на рисунке 247. От примитивных раковинных бентопелагических форм, способных всплывать благодаря гидростатическому аппарату, определилось несколько путей экологической специализации. Наиболее древние экологические направления были связаны с радиацией наутилид и аммонитов, которые плавали на разных глубинах и образовывали специализированные раковинные формы бентопелагических головоногих. От бентопелагических форм прослеживается переход к бентонектонным (типа белемнитов). У них раковина становится внутренней, и ее функция плавательного аппарата ослабевает. Взамен у них развивается главный движитель - воронка. Позднее они дали начало безраковинным формам. Последние претерпевают бурную экологическую радиацию, образовав нектобентосные, нектонные, бентосные и планктонные формы.

Главными представителями нектона являются кальмары, но есть и быстроплавающие с узким торпедовидным телом осьминоги, каракатицы. К составу нектобентоса в основном относятся каракатицы, часто плавающие

Рис. 247. Экологическая радиация головоногих

или лежащие на дне, к бентонектону - осьминоги, которые больше ползают по дну, чем плавают. К планктону относятся зонтикообразные, или студенистые, осьминоги, палочковидные кальмары.

Головоногие - самые необычные, крупные, хищные и самые совершенные из моллюсков. Головоногие достигли высокой степени развития. Это своего рода приматы среди беспозвоночных обитателей моря.

Внешне, на первый взгляд, головоногие моллюски ничем не напоминают своих родичей - улиток и ракушек. Посудите сами: ведь речь идет об осьминогах, кальмарах и каракатицах - именно их зоологи называют головоногими моллюсками. Что общего у осьминога с устрицей или виноградной улиткой? У него ведь даже и раковины нет, столь типичной для других моллюсков. Однако наукой доказано, что общего у них много. Общее происхождение, много общего и в анатомии.

Головоногими эти животные были названы потому, что на голове у них расположены щупальца, или «руки», которые называют также и «ногами», потому что осьминоги (да и кальмары тоже) часто ходят на них по дну, как на ходулях. Кроме того, эмбриологами было установлено, что щупальца головоногих моллюсков развились из «ноги» их древнего предка - первобытного моллюска. («Нога», напомним, - тот языковидный или похожий на подошву вырост тела, на котором ползают улитки и ракушки.)

Размеры головоногих моллюсков очень разнообразны. Некоторые из них принадлежат к числу самых мелких представителей нектона, другие же - самые крупные беспозвоночные животные вообще. Размеры Decapoda колеблются от 1 см (Idiosepius) до 18 м (гигантские кальмары рода Architeuthis).

Анатомические признаки. По числу щупалец и другим признакам класс головоногих моллюсков делят на два подкласса. Осьминоги (подкласс Octopoda) имеют 8 щупалец, а раковину, вернее ее недоразвитый остаток (две хрящевидные палочки или хрящевые образования другой формы), они носят не снаружи, а под кожей спины.

У кальмаров и каракатиц (подкласс десятиногих - Decapoda) не восемь, как у осьминогов, а десять щупалец и тело снабжено плавниками (у обычных осьминогов плавников нет).

Туловище каракатицы плоское, как лепешка; у кальмара оно конусовидное, похожее на ракету. На узком конце «ракеты», где полагалось бы быть хвосту, расходятся в стороны ромбовидные плавники.

Раковина головоногих моллюсков рудиментарная: у каракатицы - известковая пластиночка, у кальмара - хитиновое перышко, похожее на римский меч гладиус. Гладиусом и называют недоразвитую раковину кальмара.

Щупальца головоногих моллюсков венчиком окружают рот. На них в один или в два ряда, реже в три или четыре, сидят присоски. В основании щупальца присоски мельче, в середине расположены самые большие, а на концах - совсем крошечные.

Рот у головоногих небольшой, глотка мускулистая, а в глотке - черный роговой клюв (у кальмара коричневый), кривой, как у попугая. От глотки к желудку тянется тонкий пищевод. По пути он насквозь пронзает мозг. У осьминогов довольно большой мозг: в нем четырнадцать долей. Мозг осьминога покрыт зачаточной корой из мельчайших серых клеток - диспетчерский пункт памяти, а сверху он защищен настоящим хрящевым черепом. Хрящевой скелет головоногих моллюсков по своему составу близок к хрящу позвоночных животных. Хрящ чрезвычайно редко встречается у беспозвоночных животных, а у головоногих моллюсков хрящевой внутренний скелет хорошо развит. Он окружает не только головной мозг, но и поддерживает чашевидными выростами глаза. Опорные хрящи развиты также в основании щупалец, плавников ив кнопках запирающего мантийного аппарата.

Нервная система головоногих моллюсков сложнее, чем у всех других беспозвоночных животных. Ганглии ее очень велики и так плотно сближены друг с другом, что по существу образуют единую нервную массу. Лишь на разрезах можно различить составляющие ее узлы.

Нервная система головоногих моллюсков высокоспециализированна. По тонкости своих чувств, точности восприятия и сложности ответных реакций и поведения головоногие превосходят многих морских животных. Некоторые исследователи, которые произвели наиболее совершенные эксперименты над поведением головоногих моллюсков, считают, что имеется много общего в образовании условных рефлексов и процессов торможения в головном мозгу человека и осьминога, хотя центры, заведующие этими функциями, и не гомологичны по своему происхождению. Клетки мозга со всех сторон плотно облегают пищевод. Поэтому осьминоги (кальмары и каракатицы тоже), несмотря на очень хищные аппетиты, не могут проглотить добычу крупнее лесного муравья. Но природа наделила их теркой, которой они приготавливают «пюре» из крабов и рыб. Мясистый язык головоногих покрыт полусферическим роговым чехлом. Чехол усажен мельчайшими зубчиками, которые перетирают пищу, превращая ее в кашицу. Пища смачивается во рту слюной и попадает в желудок, затем в слепую кишку; а это по сути дела второй желудок.

Есть и печень и поджелудочная железа. Пищеварительные соки, которые они выделяют, очень активны - быстро, за четыре часа, переваривают пищу.

У других холоднокровных животных переваривание затягивается на многие часы, у камбалы, например, на 40-60 часов.

У головоногих не одно, а три сердц а: главное, состоящее из одного желудочка и двух предсердий, гонит кровь по телу, а два других (жаберные сердца) проталкивают ее через жабры. Главное сердце бьется 30-36 раз в минуту.

В отличие от других моллюсков у головоногих кровеносная система почти замкнутая: во многих местах (в коже, мускулатуре) артерии через капилляры переходят непосредственно в вены.

У них кровь необычная - голубая! Темно-голубая, когда насыщена кислородом, и бледная - в венах.

Цвет крови животных зависит от металлов, которые входят в состав кровяных телец (эритроцитов) или веществ, растворенных в плазме. Вместо гемоглобина кровь головоногих моллюсков содержит гемоцианин. Медь, входящая в состав гемоцианина, и придает их крови синеватый цвет.

Мы переходим теперь к описанию самого интересного органа головоногих моллюсков - «реактивного двигателя». Обратите внимание, как просто, с какой минимальной затратой материала решила природа сложную задачу.

Внизу, у «шеи» кальмара (рассмотрим в качестве примера этого моллюска), заметна узкая щель - мантийное отверстие. Из нее, словно пушка из амбразуры, торчит наружу какая-то трубка. Это воронка, или сифон, - «сопло» реактивного двигателя.

И щель и воронка ведут в обширную полость на «животе»: это мантийная полость - «камера сгорания» живой ракеты. Всасывая в нее воду через широкую мантийную щель, моллюск с силой выталкивает ее затем через воронку. Чтобы вода не вытекала обратно через щель, кальмар ее плотно замыкает при помощи особых «застежек-кнопок», когда «камера сгорания» наполнится забортной водой. По краю мантийного отверстия расположены хрящевые грибовидные бугорки. На противоположной стороне щели им соответствуют углубления. Бугорки входят в углубления и прочно запирают, как кнопки, все выходы из камеры, кроме одного - через воронку.

Когда моллюск сокращает «брюшную» мускулатуру (мускулатуру брюшной стенки мантии), сильная струя воды бьет из сифона. Реактивная сила, возникающая при этом, толкает кальмара в противоположную сторону. Воронка направлена к концу щупалец, поэтому головоногий моллюск обычно плывет задним концом тела вперед.

Реактивные толчки и всасывания воды в мантийную полость с неуловимой быстротой следуют одно за другим, и кальмар ракетой проносится в синеве океана.

Движение. Перекачивая через себя воду, головоногий моллюск скользит в лазурных волнах, точно ракета. Высшего совершенства в реактивной навигации достигли кальмары. У них даже тело своими внешними формами копирует ракету (или, лучше сказать, ракета копирует кальмара, поскольку ему принадлежит в этом деле бесспорный приоритет).

Тело у кальмара длинное, цилиндрическое, предельно обтекаемое, спереди и сзади заостренное. На хвосте живая ракета несет стабилизаторы - ромбовидные плавники. Щупальца на наружной, противоположной присоскам стороне вооружены мощными продольными килями. Когда щупальца сложены вместе, они напоминают хвостовое оперение стрелы или авиационной бомбы.

Изгибая сложенные пучком щупальца вправо, влево, вверх или вниз, кальмар поворачивается в ту или другую сторону. Поскольку такой руль по сравнению с самим животным имеет очень большие размеры, то достаточно его незначительного движения, чтобы кальмар даже на полном ходу легко мог увернуться от столкновения с препятствием. Резкий поворот руля - и пловец мчится уже в обратную сторону. Вот изогнул он конец воронки назад и скользит теперь головой вперед. Выгнул ее вправо - и реактивный толчок отбросил его влево. При быстром передвижении воронка всегда торчит прямо между щупальцами и кальмар мчится хвостом вперед, как бежал бы рак-скороход, наделенный резвостью скакуна.

Если кальмар или каракатица плавают не спеша, ундулируя плавниками, миниатюрные волны пробегают по ним спереди назад, и животные грациозно скользят, изредка подталкивая себя также и струей воды, выброшенной из-под мантии.

Октопусы и некоторые другие осьминоги (Eledone, Agronauta) могут передвигаться по дну на «руках». Для этого обычно служат боковые пары рук, которые, как правило, длиннее прочих. Поэтому осьминоги передвигаются по дну боком, как крабы. Они приподнимаются на руках, опускают туловище вниз к вентральной паре рук и поворачивают отверстие воронки вбок, обычно вправо. В такой позе осьминоги удивительно напоминают уродливого головастого человечка. Некоторым исследователям приходилось наблюдать передвижение осьминогов по дну «на цыпочках» - на самых кончиках вытянутых вертикально вниз щупалец. В критические минуты осьминоги, как и кальмары, могут развивать большую скорость. Обычно же осьминоги плавают сравнительно медленно. Джозеф Сайнл, изучавший миграции спрутов, подсчитал: осьминог размером в полметра плывет по морю со средней скоростью около 15 км в час. Каждая струя воды, выброшенная из воронки, толкает его вперед (вернее, назад, так как осьминог плывет задом наперед) на 2-2, 5 м.

Органы чувств. «Если, - пишет один ученый, - попросить зоолога указать наиболее поразительную черту в развитии животного мира, он назвал бы не глаз человека (конечно, это удивительный орган) и не глаз осьминога, а обратил бы внимание на то, что оба эти глаза, глаз человека и глаз осьминога, очень похожи». Похожи они не только своим строением, но часто даже и выражением - странный факт, который всегда поражал натуралистов.

Глаз осьминога мало отличается от глаза млекопитающего животного или даже человека. Но есть и некоторые отличия: например, роговица у большинства головоногих моллюсков не сплошная, а пронзена спереди небольшим (каракатицы) или довольно широким (кальмары) отверстием. Хрусталик не эллиптический, а круглый, разделенный пополам тонкой эпителиальной пластинкой.

«Кроме того, - пишет известный советский исследователь В. А. Догель, - в глазу Cephalopoda имеются приспособления к видению как при более сильном, так и более слабом освещении. В клетках сетчатки заключается бурый зернистый пигмент. Последний при ярком дневном свете распространен по всей клетке и, таким образом, отчасти защищает клетку от чересчур сильного освещения. Ночью же весь пигмент сосредоточивается лишь в основании клетки, чувствительность которой вследствие этого повышается».

Аккомодация (установка зрения на разные дистанции, фокусировка) у человека достигается изменением кривизны хрусталика, а у головоногих моллюсков - удалением или приближением его к сетчатке, подобно тому как в фотоаппарате движется объектив.

Ни у кого из обитателей моря нет таких зорких глаз, как у осьминога и его родичей. Только глаза совы, кошки да человека могут составить им конкуренцию.

На одном квадратном миллиметре сетчатки глаза осьминога насчитывается около 64 тыс. воспринимающих свет зрительных элементов, у каракатицы еще больше - 150 тыс., у кальмара - 162 тыс., у карпа - 50 тыс., у кошки - 397 тыс., у человека - 400 тыс., а у совы даже 680 тыс.

И размер глаз у головоногих моллюсков рекордный. Глаз каракатицы лишь в десять раз меньше ее самой, а у гигантского спрута глаза величиной с небольшое колесо: 40 см в диаметре! У тридцатиметрового голубого кита глаз не превышает в длину 10--12 см (в 200-300 раз меньше самого кита).

Даже ослепленные осьминоги видят свет. Вернее, ощущают его всей поверхностью тела. Оно у них очень чувствительное: в коже рассеяны осязательные, светочувствительные, обонятельные и вкусовые клетки.

Вкус пищи, предлагаемой экспериментаторами, осьминоги распознавали не только языком. И даже главным образом не языком, а «руками». Вся внутренняя поверхность щупалец (но не наружная) и каждая присоска участвуют в дегустировании пищи. Чтобы узнать, соответствует ли его вкусу предлагаемое блюдо, осьминог пробует его кончиком щупалец. Чувство вкуса у осьминога настолько тонко, что он, видимо, и врагов распознает на вкус.

Мак-Гинити, американский океанолог, выпустил из пипетки около спрута капельку воды, которую набрал в другом аквариуме поблизости от мурены - злейшего врага осьминогов. Спрут поступил соответственно имитированной ситуации: испугался, побагровел и пустился наутек.

Впрочем, еще неизвестно, каким чувством он распознал врага - вкусом или обонянием. Разница между этими чувствами невелика, а у осьминога и вовсе, возможно, ее нет. Мы уже знаем, что органы вкуса, способные отличить сладкое от кислого, горькое от соленого, расположены у осьминога, помимо языка и губ, еще на внутренней стороне щупалец. Но щупальцами осьминог отлично распознает и запахи: запах мускуса и других пахучих веществ. Какое чувство оповещает, например, лишенного зрения спрута о том, где лежит мертвая рыба? Он безошибочно находит ее даже на расстоянии полутора метров. Вкус? Обоняние?

Сытый осьминог не проявляет обычно интереса к пище - он не обжора, но отрезанное у того же осьминога щупальце, лишенное контроля головного мозга, упорно ползет за лакомым кусочком.

По-видимому, у осьминогов (и у кальмаров и каракатиц) вкус и обоняние неразделимы.

Осталось упомянуть еще об одном чувстве - о слухе. Слышат осьминоги или они ко всему глухи?

Наверное, немного слышат, если крикнуть им в самое ухо. Впрочем, сделать это непросто: снаружи осьминожье «ухо» найти нелегко. Никаких внешних признаков, которые указывали бы на его существование, нет. Но если разрежем хрящевой череп осьминога, внутри найдем два пузырька с заключенными в них кристалликами извести. Это статоцисты - органы слуха и равновесия. Удары звуковых волн (но только, пожалуй, лишь сильные удары) колеблют известковые камешки, они касаются чувствительных стенок пузырька, и животное воспринимает звук, очевидно, как неясный гул.

Кристаллики извести сообщают осьминогу также о положении его тела в пространстве. Осьминоги с вырезанными статоцистами теряют ориентировку: плавают спиной вниз, чего нормальные животные никогда не делают, а то начнут вдруг вертеться волчком или путают верх и низ бассейна.

Образ жизни. Все головоногие моллюски - исключительно морские животные.

Обитают они только в океанах и полносоленых морях. Особенно многочисленны они в тропической и субтропической области и в умеренных широтах. Содержание солей в морской воде должно быть не менее 33°/0о- (Поэтому головоногие моллюски не встречаются у нас в Черном море, соленость которого почти вдвое меньше океанской.)

Прибрежные виды головоногих моллюсков лучше переносят опреснение и могут жить, по-видимому, в воде с соленостью, пониженной до 33°/00. Но обитатели открытого моря, например кальмар Brachioteuthis riisei, плохо себя чувствуют уже при солености ниже 35°/00.

В океане головоногие моллюски встречаются от абиссальных глубин и до поверхности, от тропиков и до полярных морей. Одни из них, как и многие рыбы, свободно плавают в толще воды, другие предпочитают прятаться на дне.

Большинство кальмаров и пелагических осьминогов - типичные представители нектона, но есть среди них и планктонные организмы. Таков, например, палочковидный Doratopsis vermicularis, обитающий в открытом море в сообществе медуз и сальп. Этот кальмар совершенно прозрачен и напоминает плавающий в воде кусочек льда. Планктон ный образ жизни ведут личинки почти всех головоногих моллюсков, некоторые из них на этой стадии напоминают своей формой D. vermicularis. Таковы молодые особи Chiroteuthidae, некоторых Сгапchidae.

Мелких аргонавтов (Argonauta bias) тоже следует отнести к представителям макропланктона Их самки, обремененные раковиной, в своих перемещениях в значительной степени зависят от воли ветра и волн.

Наконец, головоногие моллюски (Sepiolidae, Octopodidae, Cirroteuthidae) ведут придонный, прибрежный и малоподвижный образ жизни. Каракатицы предпочитают песчаные или илистые грунты. Здесь они подолгу лежат на дне, наполовину закопавшись в песок, и подстерегают добычу. Опустившись на грунт, сепия волнообразными движениями своих плавников взмучивает его; осаждаясь, ил покрывает ее тонким слоем и отлично маскирует. Способность изменять окраску в тон окружающим предметам помогает ей оставаться незаметной на любом грунте.

У самого дна держатся и многие другие представители подотряда каракатиц (Sepiella, Sepiola, Rossia). Подавляющее большинство осьминогов - тоже донные и прибрежные животные.

Октопусы предпочитают каменистые грунты. Они затаиваются среди камней или в расщелинах скал. Некоторые из них (Paroctopus conispadiceus, Eledone moschata) поселяются и на песчаных грунтах. Как показали наблюдения за осьминогами, содержавшимися в аквариумах, даже на песчаном грунте они устраивают себе убежище из камней, которые приносят издалека.

Кальмары - обитатели главным образом открытых морей.

Питание. Основная пища головоногих моллюсков - рыбы, крабы и ракушки. Но многие виды (особенно глубоководные) едят и падаль. Едят они и друг друга. Мелкие кальмары и осьминоги живут в постоянном страхе за свою жизнь, которой угрожает алчность их более крупных собратьев. Это одно из обстоятельств, затрудняющих содержание осьминогов в аквариумах: более крупные спруты съедают мелких. И не всегда голод служит причиной каннибализма. Поэтому еще Аристотель, раздумывая над дурными обычаями полипусов, решил, что они едят друг друга, чтобы поддерживать в себе жизненную силу: осьминог, не отведавший осьминожьего мяса, будто бы хиреет и умирает.

Еще более странная привычка спрутов - автофагия, самопожирание.

Натуралисты наблюдали иногда, как содержавшиеся в неволе осьминоги вдруг без всякой видимой причины начинали себя есть! Обкусывали начисто щупальца и... умирали.

Хотя головоногие моллюски и очень прожорливы, при необходимости они могут подолгу голодать. В аквариумах осьминоги иногда жили без пищи несколько недель, а насиживающие самки ничего не едят около двух месяцев, иногда и больше, пока не выведут детенышей.

Защитные приспособления. Все без исключения головоногие моллюски- хищники, и хищники весьма прожорливые. Габариты жертвы их не смущают: головоногие нападают даже на животных, в несколько раз превышающих их своими размерами. Это, без сомнения, самые агрессивные и воинственные обитатели морей. Невидимыми, но прочными нитями биологических взаимоотношений связаны цефалоподы со всеми обитателями океана. Они поедают множество рыб и крабов и сами дают пищу миллионам пожирающих их хищников: тут и рыбы - акулы, мурены, тунцы, макрели, треска; тут и птицы - альбатросы, поморники, пингвины и морские звери - киты, дельфины, тюлени.

Что и говорить - врагов много. Но головоногие не сдаются без борьбы: они отлично вооружены. Их щупальца усажены сотнями присосок, а у многих кальмаров - также и когтями, острыми и кривыми, как у кошек. Зубов нет, но есть клюв. Роговой, крючковатый, он без труда прокусывает рыбью кожу и панцири крабов, протыкает насквозь даже прочные раковины двустворчатых моллюсков. Каракатица может раздробить клювом панцирь большого рака или череп рыбы, вдвое более крупной, чем сама. Четырех, шестикилограммовые кальмары легко перекусывают проволочную леску спиннинга, и поэтому опытные спиннингисты, желая «поудить» спрутов, применяют прочную стальную жилку.

Пронзенный острогой, кальмар грызет ее клювом с такой яростью, что только щепки летят. Дозидикусы охотятся на четырехпудовых тунцов и объедают гигантскую рыбу дочиста, не трогая лишь голову.

О силе щупалец головоногих говорит следующий эпизод.

В Брайтонском аквариуме в Англии экспериментировали с небольшим, размером в фут, осьминогом. Служитель опускал в бассейн краба, привязанного к бечевке, а натуралист наблюдал внизу, сидя у стекла. Как только краб коснулся воды, осьминог пулей выскочил из своего угла и схватил его, вырвав бечевку из рук служителя.

Давайте другого краба, - сказал натуралист.- И держите крепче.

Опустили второго краба. Осьминог с вожделением посматривал на него, но не хотел расстаться с первой добычей. Краб, покачиваясь, приближался. В осьминоге, казалось, боролись два чувства - жадность и благоразумие. Жадность восторжествовала. Удерживая пойманного краба семью руками, он протянул восьмую вверх и схватил новое угощение. Рывок, еще рывок. Осьминог дернул третий раз, и бечевка лопнула!

Автотомия - древнейшее средство страхования жизни - есть в арсенале защитных приспособлений и у осьминога. Восемь длинных рук, которые исследуют каждую пядь незнакомого пространства, когда осьминог выходит на добычу, чаще других частей тела подвергаются опасности.

Щупальца прочные - ухватившись за одно, можно всего осьминога вытащить из норы. Вот тут спрут «автотомирует» себя: мышцы попавшего в плен щупальца спазматически сокращаются. Сокращаются с такой силой, что сами себя разрывают. Щупальце отваливается, словно отрезанное ножом. Хищник получает его в виде выкупа за жизнь.

Осьминог Octopus defilippi в совершенстве постиг искусство автотомирования. Схваченный за руку, он тотчас расстается с ней. Щупальце отчаянно извивается - это ложный маневр: враг бросается на него и упускает главную цель. Отверженное щупальце долго еще дергается и, если отпустить его на свободу, пытается даже ползти и может присасываться.

Головоногие моллюски в процессе эволюции приобрели еще более удивительное чудо-оружие - чернильную бомбу. Вместо куска живой плоти кальмар выбрасывает перед раскрытой, чтобы сожрать его, пастью грубую подделку собственной персоны. Кальмар как бы раздваивается на глазах и недругу оставляет своего бесплотного двойника, а сам быстро исчезает.

В минуту опасности головоногие выбрасывают из воронки струю черной жидкости. Чернила расплываются в воде густым облаком, и под прикрытием «дымовой завесы» моллюск более или менее благополучно удирает, оставляя врага блуждать в потемках.

В чернилах содержится органическая краска из группы меланинов, близкая по составу к пигменту, которым окрашены наши волосы. Оттенок чернил не у всех головоногих одинаков: у каракатиц он сине-черного тона (в сильном разведении цвета «сепии»), у осьминогов - черный, у кальмаров - коричневый.

Чернила вырабатывает особый орган - грушевидный вырост прямой кишки. Его называют чернильным мешком. Это плотный пузырек, разделенный перегородкой на две части. Верхняя половина отведена под запасной резервуар, в нем хранятся чернила, нижняя - заполнена тканями самой железы. Ее клетки набиты зернами черной краски. Старые клетки постепенно разрушаются, их краска растворяется в соках железы - получаются чернила. Они поступают на «склад» - перекачиваются в верхний пузырек, гдо Хранятся до первой тревоги.

Не все содержимое чернильного мешка выбрызгивается за один раз. Обыкновенный осьминог может ставить «дымовую завесу» шесть раз подряд, а через полчаса уже полностью восстанавливает весь израсходованный запас чернил. Красящая способность чернильной жидкости необычайно велика. Каракатица за пять секунд окрашивает извергнутыми чернилами всю воду в баке вместимостью в 5, 5 тыс. л. А гигантские кальмары извергают из воронки столько чернильной жидкости, что морская вода мутнеет на протяжении сотни метров!

Головоногие моллюски рождаются с мешком, наполненным чернилами. Одна крошка каракатица, едва выбравшись из оболочки яйца, тут же окрасила воду пятью чернильными залпами.

И вот какое неожиданное открытие было сделано биологами в последнее десятилетие. Оказалось, что традиционное представление о «дымовой завесе» головоногих моллюсков следует основательно пересмотреть. Наблюдения показали, что выброшенные головоногими чернила растворяются не сразу, не раньше чем на чтонибудь наткнутся. Они долго, до десяти минут и больше, висят в воде темной и компактной каплей. Но самое поразительное, что форма капли напоминает очертания выбросившего ее животного. Хищник вместо убегающей жертвы хватает эту каплю. Вот тогда она «взрывается» и окутывает врага темным облаком. Акула приходит в полное замешательство, когда стайка кальмаров одновременно, как из многоствольного миномета, выбрасывает целую серию «чернильных бомб». Она мечется из стороны в сторону, хватает одного мнимого кальмара за другим, и вскоре вся скрывается в густом облаке рассеянных ею чернил.

Зоолог посадил кальмара в кадку и попытался поймать его рукой. Когда его пальцы были уже в нескольких дюймах от цели, кальмар внезапно потемнел и, как показалось Хэлу, замер на месте. В следующее мгновение Хэл схватил... чернильный макет, который развалился у него в руках. Обманщик плавал в другом конце кадки.

Хэл повторил свою попытку, но теперь внимательно следил за кальмаром. Когда его рука вновь приблизилась, кальмар снова потемнел, выбросил «бомбу» и тут же стал мертвенно бледным, затем невидимкой метнулся в дальний конец кадки.

До чего тонкий маневр! Кальмар ведь не просто оставил вместо себя свое изображение. Нет, это сцена с переодеванием. Сначала он резкой сменой окраски привлекает внимание противника. Затем тут же подменяет себя другим темным пятном - хищник автоматически фиксирует на нем свой взгляд - и исчезает со сцены, переменив «наряд». Обратите внимание: теперь у него окраска не черная, а белая.

Чернила головоногих моллюсков обладают еще одним удивительным защитным свойством. Мак-Гинити, американский биолог, провел серию экспериментов над калифорнийским осьминогом и муреной. И вот что установил: чернила осьминога, оказывается, парализуют обонятельные нервы хищных рыб!

После того как мурена побывает в чернильном облаке, она утрачивает способность распознавать запах притаившегося моллюска, даже когда натыкается на него. Больше часа длится парализующее действие осьминожьего наркотика!

Чернила головоногих моллюсков в большой концентрации опасны и для них самих. Джильпатрик сделал такой опыт: посадил небольшого спрута в ведро с морской водой и добавил в нее чернила, извлеченные из пяти таких же моллюсков. Минуты через три осьминог был мертв.

Подобный же эксперимент проделал и Л и-Сюер: пустил в пятилитровый сосуд двух маленьких осьминогов. Они быстро окрасили воду в черный цвет, опорожнив свои чернильные мешки, и... умерли через десять минут.

В море, на воле, осьминог избегает вредоносного действия своего оружия, быстро покидая отравленное место. В ограниченном пространстве ему нелегко это сделать.

В бассейнах с плохой сменой воды концентрация чернил быстро превышает допустимую норму, отравляет пленников, и они гибнут.

Опасны ли чернила головоногих для человека?

Ответить на этот вопрос попросим такого знатока подводной охоты, как Джеймс Олдридж. Он говорит: «Я настолько свободно вел себя с осьминогом, что получил струю чернил прямо в лицо. А так как я был без маски, то жидкость попала мне в глаза и ослепила. Окружающий мир от этого, правда, не потемнел, а окрасился в чудный янтарный цвет. Все вокруг казалось мне янтарного цвета до тех пор, пока пленка этих чернил держалась у меня на глазах. Это длилось минут десять или около того. Этот случай не повлиял на мое зрение».

В той же книге Олдридж пишет: «Осьминоги удивительно быстро и гармонично окрашиваются под цвет окружающей их местности, и, когда вы, подстрелив одного из них, убьете или оглушите его, он не сразу потеряет способность менять окраску. Это я наблюдал однажды сам, положив добытого осьминога на газетный лист для разделки. Убитый осьминог моментально изменил окраску, сделавшись полосатым, в белую и черную полоску!»

Ведь он лежал на печатной странице и скопировал ее текст, запечатлев на своей коже чередование черных строк и светлых промежутков. По-видимому, осьминог этот не был совсем мертв, глаза его еще воспринимали оттенки меркнущих красок солнечного мира, который он навсегда покидал.

Даже среди высших позвоночных животных немногие обладают бесценным даром изменять по прихоти или необходимости окраску кожи, перекрашиваться, копируя оттенки внешней декорации.

У всех головоногих моллюсков под кожей расположены эластичные, как резина, клетки. Они набиты краской, словно акварельные тюбики. Научное название этих чудесных клеток - хроматофоры.

Каждый хроматофор - микроскопический шарик (когда пребывает в покое) или точечный диск (когда растянут), окруженный по краям, будто солнце лучами, множеством тончайших мускулов- дилататоров, т. е. расширителей. Лишь у немногих хроматофоров только четыре дилататора, обычно их больше - около двадцати четырех. Дилататоры, сокращаясь, растягивают хроматофор, и тогда содержащаяся в нем краска занимает в десятки раз большую, чем прежде, площадь. Диаметр хроматофора увеличивается в шестьдесят раз: от размеров иголочного острия до величины булавочной головки. Иными словами, разница между сократившейся и растянутой цветной клеткой столь же велика, как между двухкопеечной монетой и автомобильным колесом.

Когда мускулы-расширители расслабляются, эластичная оболочка хроматофора принимает прежнюю форму.

Хроматофор растягивается и сокращается с исключительной быстротой. Он изменяет свой размер за 2-3 секунды, а по другим данным еще быстрее - за ½ секунды.

Каждый дилататор соединен нервами с клетками головного мозга. У осьминогов «диспетчерский пункт», заведующий сменой декораций, занимает в мозгу две пары лопастевидных долей. Передняя пара контролирует окраску головы и щупалец, задняя - туловища. Каждая лопасть управляет своей, т. е. правой или левой, стороной. Если перерезать нервы, ведущие к хроматофорам правой стороны, то на правом боку моллюска застынет одна неизменная окраска, в то время как его левая половина будет «играть» колерами разных тонов.

Какие органы корректируют работу мозга, заставляя его изменять окраску тела точно в соответствии с фоном окрестностей? Глаза. Зрительные впечатления, полученные животным, по сложным физиологическим каналам поступают к нервным центрам, а те подают соответствующие сигналы хроматофорам: растягивают одни, сокращают другие, добиваясь сочетания красок, наиболее пригодного для маскировки. Слепой на один глаз осьминог теряет способность легко менять оттенки на безглазой стороне тела. Удаление второго глаза приводит к почти полной потере способности менять окраску.

Исчезновение цветовых реакций у ослепленного осьминога неполное, потому что изменение окраски зависит также и от впечатлений, полученных не только глазами, но и... присосками. Если лишить осьминога щупалец или срезать с них все присоски, он бледнеет и, как ни пыжится, не может ни покраснеть, ни позеленеть, ни стать черным.

Хроматофоры головоногих содержат черные, коричневые, красно-бурые, оранжевые и желтые пигменты. Самые крупные - темные хроматофоры, в коже они лежат ближе к поверхности. Самые мелкие - желтые. Каждый моллюск наделен хроматофорами только трех каких-нибудь цветов: коричневыми, красными и желтыми либо черными, оранжевыми и желтыми. Их сочетание, конечно, не может дать всего разнообразия оттенков, которыми знамениты головоногие моллюски. Металлический блеск, фиолетовые, серебристо-голубые, зеленые и голубоватоопаловые тона сообщают их коже клетки особого рода - иридиоцисты. Они лежат под слоем хроматофоров и за прозрачной оболочкой прячут множество блестящих пластиночек. Иридиоцисты заполнены, словно комнаты смеха в парках, рядами «зеркал», целой системой «призм» и «рефлекторов», которые отражают и преломляют свет, разлагая его на великолепные краски спектра.

Раздраженный осьминог из пепельносерого через секунду может стать черным и снова превратиться в серого, продемонстрировав на своей коже все тончайшие переходы и нюансы в этом интервале красок. Бесчисленное разнообразие оттенков, в которые окрашивается тело осьминога, можно сравнить лишь с изменчивым цветом вечернего неба и моря.

Если бы кому-нибудь пришло в голову устроить всемирное состязание хамелео нов, первый приз наверняка получила бы каракатица. В искусстве маскироваться никто не может с ней соперничать, даже осьминог. К любому грунту каракатица приспосабливается без труда. Только что была она полосатой, как зебра, опустилась на песок и тут же перекрасилась - стала песочно-желтой. Проплыла над белой мраморной плитой - побелела. Вот лежит она на гальке, освещенной солнцем, ее спину украшает узор из светлых (в тон солнечным бликам) и серо-бурых пятен. На черном базальте каракатица черная, как ворон, а на пестром камне пегая.

Исследователь Холмс описал девять цветовых образцов, которыми пользуется каракатица для выражения чувств (три образца) и маскировки (шесть образцов).

Полосатая или пятнистая окраска, составленная из резко контрастирующих элементов (черные полосы на белой шкуре, либо белые на черной, или черные пятна на желтом фоне), встречается у многих животных: у тигра, леопарда, ягуара, оцелота, жирафа, антилопы куду и бонго, у окапи, рыб, змей, бабочек.

Обратили ли вы внимание, что у всех перечисленных животных полосы и пятна идут рядами поперек тела? Ведь это не случайно. Дело в том, что поперечные полосы, достигая границ силуэта, внезапно обрываются. Сплошная линия контура при этом расчленяется чередующимися то белыми, то черными полями расцветки, и животное, теряя свои привычные глазу очертания, сливается с фоном местности. К такому же способу маскировки прибегают и люди, когда раскрашивают военные объекты светлыми и темными пятнами, расчленяющими контуры маскируемого сооружения.

Если же черные и белые полосы идут не поперек, а вдоль контуров тела, то они не расчленяют, а, наоборот, подчеркивают их. Хорошо заметная окраска выгодна ядовитым или обладающим дурным запахом существам, чтобы хищники не хватали их по ошибке. Таковы, например, саламандра и скунс: у них действительно полосы идут вдоль тела.

Контрастирующие полосы, расчленяя силуэт каракатицы, помогают ей слиться с окраской любого грунта. Ведь зеброидный рисунок - универсальный камуфляж.

Даже новорожденные осьминоги не остаются безоружными. Пока не развились еще их собственные боевые средства, малютки вооружаются «ядовитыми стрелами» медуз.

Медузы жалят, как крапива. Их щупальца усажены микроскопическими батареями стрекающих пузырьков - н ем а т о ц и с т а м и.

Немецкий ученый Адольф Нэф ловил в Средиземном море личинок тремокшопусов -- миниатюрных пелагических осьминогов - и с удивлением обнаружил, что каждая личинка держит перед собой в слабеньких «ручонках» заграждение из обрывков щупалец медуз.

Нэф решил, что стрекающие нематоцисты, которыми усажены щупальца медузы, служат осьминожьим младенцам оружием защиты.

Владеет ли еще какое-нибудь живое существо таким разнообразием защитных инстинктов и столь совершенной «боевой техникой», как головоногие моллюски?

Органы свечения. Жан Батист Верани любил приходить на берег моря, когда рыбаки возвращались с уловом. Диковинных животных привозили их лодки. Однажды недалеко от Ниццы он увидел на берегу толпу людей. В сети попалось существо совершенно необычное. Тело толстое - мешком, как у осьминога, но щупалец десять, и связаны они тонкой перепонкой, словно зонтиком.

Верани опустил причудливого пленника в ведро с морской водой и «в тот же момент, - пишет он, - я был захвачен удивительным зрелищем сверкающих пятен, которые появились на коже животного. То это был голубой луч сапфира, который слепил меня, то опаловый - топаза, то оба богатых оттенками цвета смешивались в великолепном сиянии, окружавшем ночью моллюска, и он казался одним из самых чудеснейших творений природы».

Так Жан Батист Верани, молодой французский натуралист, открыл в 1834 г. биолюминесценцию головоногих моллюсков. Он не ошибся, когда решил, что многочисленные голубоватые точки на теле животного - светящиеся органы (фотофоры). У глубоководного кальмара гистиотевтиса, которого исследовал Верани, около двухсот таких «фонариков»; некоторые из них достигают в диаметре 7, 5 мм - настоящие прожекторы! Фотофор по конструкции напоминает прожектор или автомобильную фару. И форма у него приблизительно такая же - полусферическая. Орган покрыт со всех сторон, кроме обращенной наружу светящейся поверхности, черным, светонепроницаемым слоем. Дно его выстлано блестящей тканью. Это зеркальный рефлектор. Непосредственно перед ним расположен источник света - фотогенное тело, масса фосфоресцирующих клеток. Сверху «фара» прикрыта прозрачной линзой, а поверх нее - диафрагмой (слоем черных клеток - хроматофоров). Наползая на линзу, хроматофоры закрывают ее - свет гаснет.

Светящиеся органы кальмаров наделены еще целым рядом других оптических устройств.

У каллитевтиса , например, исходящий от фотогенной массы свет пересекает косо поставленное «зеркало». Особые мускулы поворачивают «зеркало» в разные стороны, и луч света меняет свое направление.

Есть в фотофорах и светофильтры - экраны из разноцветных клеток. Иногда роль светофильтра выполняет цветной рефлектор. Нередко один моллюск обладает осветительными средствами десяти различных конструкций.

Некоторые кальмары буквально усеяны крупными и мелкими фотофорами, и не только снаружи, но и изнутри. Многие носят под мантией «пояс огненных драгоценных камней». Свет от сияющих «камней» проникает наружу через прозрачные «окна» в коже и мускулатуре этих животных.

Часто фотофоры сидят на глазах - на веках или даже на самом глазном яблоке, а иногда они сливаются в сплошные полосы, окружающие глазную орбиту светящимся полукольцом.

У таксеумы и батотаумы , причудливых обитателей глубин, глаза сидят на длинных стебельках и каждый глаз наделен мощными фотофорами. У этих кальмаров, замечает Фрэнк Лейн, сразу два оптических прибора - дальномеры и прожекторы.

Фотофоры на глазах обнаружены не только у кальмаров, но и у некоторых глубоководных раков и рыб. Очевидно, приближенный к самым глазам источник света помогает рассматривать близко находящиеся предметы. О дальнем зрении на глубинах не может быть и речи.

Светящиеся органы каракатиц иного строения, чем у кальмаров: в них нет твердой массы фотогенных клеток.

Светящиеся фонарики каракатицы - самые экономные в мире лампочки. Без перезарядки горят они годами. Дающее свет горючее размножается быстрее, чем успевает сгорать. Каракатицы носят в особой капсуле внутри тела целый мирок светящихся бактерий.

«Пузырек» с бактериями погружен в углубление чернильного мешка. Дно углубления выложено, словно перламутром, слоем блестящих клеток. Это зеркальный рефлектор. Есть и линза-коллектор у «карманного фонарика» каракатицы. Студневидная и прозрачная, лежит она сверху - на мешочке с бактериями.

Есть и выключатель у «фонарика». Когда нужно «потушить» свет, каракатица выделяет в мантийную полость несколько капелек чернил. Чернила покрывают тонкой пленкой мешочек с бактериями, как бы набрасывают на него черное покрывало, и свет гаснет.

Двурогой сепиолой назвали зоологи чочинику - миниатюрное создание, размером с ноготь большого пальца, которое охотится за рачками в водах океана вблизи берегов Японии и Курильских островов. Ночью сепиола светится. Лучезарный нимб окружает ее крошечное тельце, и сияющая малютка парит над черной бездной моря, как живая звездочка.

Поймать сепиолу нетрудно. Годится для этого простой сачок на длинной палке. Перевернув ее на спину и осторожно отогнув край мантии, мы увидим большой, двурогой формы (отсюда и название малютки) «пузырек». Он лежит на чернильном мешке, покрывая его целиком, и наполнен слизью. Это мицетом - «садок» для светящихся бактерий.

Наблюдения показали, что чочиника, спасая свою жизнь, мечет во врага «жидкий огонь» - мгновенно вокруг животного вспыхивает светящееся облако. Хищник, пытавшийся схватить каракатицу, слепнет. Тем временем моллюск спешит укрыться в безопасном месте.

Однако лучших результатов в «огнеметном» искусстве добился гетеротевтис - «пиротехник», о котором писал еще Аристотель. Гетеротевтис живет в Атлантическом океане и Средиземном море на небольших глубинах - до 500-1000 м.

М и ц е т о м гетеротевтиса снабжен большим резервуаром. Стенки резервуара эластичны, и, когда окружающие их мускулы сокращаются, миллионы бактерий извергаются наружу, вспыхивая в глубинах моря ярким фейерверком.

Светящиеся органы головоногих моллюсков работают очень экономно: 80 и даже 93% излучаемого ими света составляют лучи с короткой волной и только несколько процентов - тепловые лучи. В электрической лампочке лишь 4% подведенной энергии преобразуется в свет, а 96% - в тепло. В неоновой лампе коэффициент полезного действия несколько выше - до 10%.

Размножение. Во время размножения самцы головоногих моллюсков одним из щупалец - его называют гектокотилем - достают из-за «пазухи» (из мантийной полости) упакованную в «пакеты» сперму и переносят ее в мантийную полость самки. «Пакеты» со спермой носят название сперматофоров. Форма их разнообразна, но обычно напоминает бутыль, трубочку, «казацкую шашку». Размеры их - от 3 мм до 115 см (у осьминога Octopus dofleini). Сперматофоры хранятся в особом вместилище - нидхэмовом органе. Они лежат компактной пачкой параллельно друг другу. Во время размножения струи воды выносят их наружу через воронку. Здесь моллюск подхватывает их одной из своих рук и «преподносит» самке.

Конструкция сперматофора довольно сложна и несколько напоминает устройство мины. Основной частью ее «взрывного» аппарата служит свернутая в большое число витков упругая пружина и особая пробочка - «запал» биологической «мины». После того как сперматофор попадет в мантийную полость самки, пробочка сперматофора набухает и лопается, словно взрывается, пружина с силой разворачивается и выбрасывает сперму.

Румынский биолог Эмиль Раковица был первым исследователем (не считая, может быть, Аристотеля), которому удалось в конце прошлого века наблюдать спаривание осьминогов. Животные сидели на некотором расстоянии друг от друга. Самец удерживал самку одной из восьми рук, а щупальцем-гектокотилем доставал из своей мантийной полости сперматофоры и переносил их в мантийную полость самки.

У многих видов осьминогов гектокотиль имеет форму гибкой руки, снабженной двумя пальцами, из которых один очень длинный (лигула), второй очень короткий (калямус). Этими пальцами и захватываются сперматофоры. Однако механизм действия гектокотиля еще недостаточно ясен. У самцов глубоководного осьминога Vampyroteuthis infernalis вообще нет гектокотилей.

В высшей степени замечательное приспособление к оплодотворению наблюдается у мелких пелагических осьминогов из группы Argonautidae. Очень крупный гектокотиль у самцов аргонавтов и тремокотопусов развивается в особом мешке между четвертой и второй руками левой стороны. Зрелый гектокотиль отрывается от тела самца и, извиваясь, уплывает на розыски самки своего вида. Найдя ее, гектокотиль заползает к ней в мантийную полость, там содержащиеся внутри его один или два сперматофора «взрываются» и оплодотворяют яйца. Подробнее об этом будет рассказано в главе об аргонавтах.

У более крупных осьминогов рода Ocythoe наполненные спермой гектокотили тоже отрываются от тела самца, плывут самостоятельно и, найдя самку, заползают в полость ее мантии и присасываются там.

Сперматофоры других головоногих моллюсков обычно переносятся самцом непосредственно в мантийную полость самки и помещаются там вблизи от входа в яйцевод. Однако это наблюдается не у всех Cephalopoda, а главным образом у осьминогов. У более примитивных форм (Nautilus, Sepiidae, большинства Loliginidae, некоторых Sepiolidae и кальмаров, в частности Ommastrephidae) сперматофоры прикрепляются самцом к складкам или семелриемникам ротового конуса самки.

Оплодотворение яиц головоногих моллюсков большей частью происходит при их откладке, когда они выходят из яйцевода и попадают в мантийную полость или же когда, вынесенные током воды через воронку, проходят мимо рта. При этом сперма захватывается студенистой оболочкой яиц или слизистой массой, покрывающей их. Только у Argonautidae яйца оплодотворяются еще в яйцеводе, так что в нем находят далеко зашедшие стадии развития яиц, которые к моменту откладки прошли уже по крайней мере дробление. У Ocythoe процесс развития яиц во время их пребывания в яйцеводах заходит настолько далеко, что этот осьминог, по некоторым сведениям, рождает уже живых детенышей.

Достоверно установлено, что живородящие формы были уже среди аммонитов .

В жилой камере раковины верхнеюрской Oppelia sterospis было найдено 60 маленьких а п т и х и й, т. е. остатки раковин 60 детенышей. Известны отпечатки других аммонитов (Dactylioceras commune, Harpoceras lythense) вместе с молодью внутри раковины.

Принято считать, что у головоногих моллюсков оплодотворение яиц внутреннее. Но это неверно. У многих головоногих моллюсков, у которых сперматофоры прикрепляются к ротовому конусу самки, оплодотворение происходит заведомо вне тела животного. Но даже у тех видов, у которых прикрепление сперматофоров и оплодотворение яиц происходит внутри мантийной полости, мы не можем последнее считать внутренним, так как мантийная полость не является внутренней полостью тела. Она постоянно наполнена водой, и находящиеся в ней яйца пребывают, по существу, в условиях внешней среды. В этом отношении ее можно сравнить с сумкой сумчатых животных, хотя она и имеет совершенно иное значение Лишь у тех видов головоногих моллюсков, у которых оплодотворение яиц происходит в яйцеводах (Agronauta ocythoe), оно является действительно внутренним.

Таким образом, в пределах класса Cephalopoda мы встречаемся с тремя различными типами размножения, представляющими собой последовательное развитие одного и того же процесса: внешним оплодотворением, оплодотворением внутренним и живорождением.

Яйца кальмаров еще в яйцеводах самки «упаковываются» в длинные студенистые нити, которые выталкиваются наружу через воронку. Затем самка переворачивается вниз головой, встает почти вертикально и, быстро дергая хвостовыми плавниками, рывками передвигается по дну на руках, не выпуская, однако, из них яиц. Так, балансируя на кончиках щупалец, идет вниз головой до тех пор, пока не наткнется на какой-нибудь выступающий предмет - на раковину, например, или камень. Тогда самка в течение двухтрех секунд ощупывает этот предмет, словно исследуя его пригодность в качестве якоря для яиц, после чего прикрепляет к нему яйцевую нить.

Некоторые каракатицы в пору размножения выделяют, по-видимому, светящуюся слизь. Самки плавают у поверхности, самцы устремляются к ним из глубины, точно светящиеся стрелы.

Способы, которыми каракатицы прикрепляют свои яйца к подводным предметам, повергали в недоумение многих натуралистов, находивших их яйцекладки. Каждое яичко висит на длинной ножке - стебельке. Стебельки всех яиц настолько тщательно переплетены друг с другом и прочно обернуты вокруг водоросли, что, кажется, и человек с его ловкими пальцами не смог бы проделать это более аккуратно. Прикрепление яиц требует очень сложных движений щупалец моллюска.

Число видов и геологическое прошлое. Зоологи описали уже около шестисот видов головоногих моллюсков (каждая крупная группа - кальмары, каракатицы, осьминоги - имеет приблизительно по двести видов). Каждое новое исследование моря приносит, как правило, неизвестные науке новые виды этих животных. Так что в действительности на Земле обитает, наверное, значительно больше головоногих моллюсков, чем открыто в настоящее время.

А было время, когда моря и океаны нашей планеты буквально кишели головоногими моллюсками. Палеонтологам известно уже более 11 тыс. ископаемых видов.

Древнейшими из головоногих моллюсков были наутилоидеи . От них произошли аммониты, названные так по имени древнеегипетского бога Аммона, которого жрецы изображали с головой барана. Свернутый спиралью бараний рог, похожий на раковину аммонита, был эмблемой бога-барана.

И наутилусы и аммониты жили в массивных спиральных или прямых раковинах. Медленно ползая по дну, животные с трудом таскали их на себе. Постепенно в процессе эволюции в раковине развились обширные камеры, наполненные газом, - дом сразу стал легким, как воздух, из грузила превратился в поплавок. Животные, словно надувные лодки, теперь свободно дрейфовали по волнам и расселились по всем морям и океанам.

Были среди древних наутилусов и аммонитов и малютки не больше горошины. Другие таскали раковины-блиндажи величиной с небольшой танк. Моллюск эндоцерас жил, например, в раковине, похожей на пятиметровую шишку. В ней свободно могли разместиться три взрослых человека.

Раковина аммонита пахидискуса - чудовищное колесо диаметром в 3 м Если раскрутить все витки, то из нее можно было бы соорудить лестницу до четвертого этажа. Никогда и ни у кого ни прежде, ни теперь не было таких огромных раковин.

Четыреста миллионов лет безмятежно плавали по волнам аммониты и наутилусы. Затем вдруг вымерли. Случилось это восемьдесят миллионов лет назад, в конце мезозойской эры. Наукой с точностью не установлено, когда и как произошли от наутилусов белемниты - ближайшие родичи кальмаров и каракатиц. Двести миллионов лет назад они уже бороздили моря.

Белемниты почти не отличались от кальмаров. Разве только удельным весом своей раковины: она была тяжелая, пропитанная известью. Как это случилось, неизвестно, но раковина постепенно переместилась с поверхности моллюска внутрь его.

Белемниты ее словно бы проглотили, или, лучше сказать, поглотили. Раковина со всех сторон обросла складками тела и оказалась под кожей. Теперь это был уже не дом, а своего рода позвоночник. Но раковина-позвоночник долго еще сохраняла древнюю форму - полый, разделенный на камеры конус с массивным наконечником. Внешне она напоминала копье или дротик.

Вот откуда белемниты получили свое странное название: belemnon (греч.) - дротик.

Белемниты вымерли чуть позже аммонитов. От белемнитов произошли кальмары. Царство динозавров еще не достигло своего величия, а кальмары уже жили в море. Осьминоги появились позднее - сто миллионов лет назад, в конце мелового периода.

Ну а каракатицы совсем молодые (в эволюционном смысле) создания. Они начали свое развитие в одно время с лошадьми и слонами - всего каких-нибудь пятьдесят миллионов лет назад.

Как выглядели предки осьминогов, мы можем судить не только по их окаменевшим раковинам, но и по живым образцам: шесть видов из старейшего рода морских патриархов дожили до наших дней. Пережившие свою эпоху наутилусы обитают на юго-западе Тихого океана: у Филиппин, Индонезийских островов и у Северной Австралии.

В строении тела современных наутилусов сохранились многие примитивные черты, свойственные предкам всех головоногих.

Они, например, живут в раковинах, словно улитки, у них очень несовершенные глаза, воронка состоит из двух свернутых в трубку лопастей, края которых не срослись. У наутилусов 4 почки (нефридия), 4 жабры и 4 жаберных сердца. Поэтому зоологи выделили их в подкласс четырехжаберных головоногих моллюсков Википедия - (Cephalopoda), наиболее высокоорганизованный класс мор. моллюсков. Возникли в кембрии предположительно от форм, сходных с ксеноконхиями. Эволюпия Г. м. в мезо кайнозое проходила в конкуренции с рыбами, гл. обр. костистыми, что привело к… … Биологический энциклопедический словарь

- (Cephalopoda) класс беспозвоночных животных типа моллюсков. У Г. м. большого совершенства достигают кровеносная система, головной мозг, окруженный хрящевым черепом, и органы чувств, особенно глаза. Тело Г. м. двустороннесимметрично, с… … Большая советская энциклопедия

В современных системах классификации царство животных (Animalia) делят на два подцарства: паразои (Parazoa) и настоящие многоклеточные (Eumetazoa, или Metazoa). К паразоям относится лишь один тип губки. У них нет настоящих тканей и органов,… … Энциклопедия Кольера

Головоногие Головоногие. Иллюстрация из книги Ernst Haeckel s Kunstformen der Natur, 1904 г. Научная классификация Царство: Животные … Википедия

Рисунок Карла Хуна, 1911 год … Википедия

Адский вампир Адский вампир обитатель больших глубин Научная классификация Царство: Животные … Википедия

Класс головоногих моллюсков, или Cephalopoda, имеет также название брюхоногие. Он насчитывает около 700 видов, которые обитают в водоемах или на их дне. Класс разделен на два подкласса. К первому относятся вымершие аммониты и наутилусы, которые представляют четырехжаберных. Ко второму относятся каракатицы, кальмары и осьминоги. Данные представители представляют подкласс двухжаберных.

Как правило, тело моллюсков отличается двусторонней симметрией. В связи с этим выделяют голову и туловище. Раковина присутствует только у древних форм, а у других представителей она рудиментарна. Сверху все тело моллюска покрыто мантией, которая состоит из одного слоя эпителия и соединительной ткани. Некоторые виды могут иметь хроматофоры, благодаря которым тело может изменять свою окраску.

Пищеварительная система

Пищеварительная система головоногих имеет достаточно сложное строение. Но особого внимания заслуживает глотка, которая снабжена роговыми челюстями в виде клюва. Помимо этого, слюнные секреты, которые выделяются в полость глотки, достаточно ядовиты. Благодаря им, моллюск обездвиживает свою жертву.

Желудок представляет собой мешок, который плавно переходит в заднюю кишку. Здесь же находится чернильный мешок, в котором продуцируются чернила, благодаря им моллюск имеет возможность спрятаться при возникновении опасности. Заканчивается пищеварительная система анальным отверстием.

Выделительная и кровеносная системы

Выделительная система включает в себя две или четыре почки. Как правило, их количество зависит от представителя. Кровеносная система представлена сердцем с одним желудочком и двумя предсердиями. У двухжаберных представителей предсердий два, а у четырехжаберных - четыре.

Органы чувств

Органы чувств представлены осфадиями и глазными мешками. У двухжаберных же представителей вместо осфадиев имеются обонятельные ямки, а в качестве органа зрения - сложные глаза, которые напоминают строение глаз у млекопитающих.

Половые органы и скелет

Все головоногие являются раздельнополыми организмами. Оплодотворение у них сперматофорное, то есть в качестве половых клеток выступают сперматофоры. Развитие потомства происходит в яйце, которое до вылупления находится в мантийной полости самки. Скелет большинства головоногих представлен хрящевым черепом.

Нервная система

Особенностью моллюсков считается их сложная нервная система. Она представлена головным мозгом. В связи с этим животные поддаются дрессировке, имеют очень хорошую память и даже различают геометрические фигуры.

Размножение головоногих

Во время размножения самцы головоногих моллюсков одной из рук - гектокотилем - достают из мантийной полости упакованную в «пакеты» сперму и переносят ее на семяприемники самки. «Пакеты» со спермой - сперматофоры по форме обычно напоминают бутыль, трубочку, казацкую шашку. Размеры сперматофоров-от 3 мм до 115 см (у осьминога Octopus dofleini). Сперматофоры хранятся в нидхэмовом органе. Они лежат компактной пачкой параллельно друг другу. Во время размножения струи воды выносят сперматофоры наружу через воронку. Здесь моллюск подхватывает их одной из своих рук и «преподносит» самке. Румынский биолог Эмиль Раковица был первым исследователем (не считая, может быть, Аристотеля), которому удалось наблюдать спаривание осьминогов. Животные сидели на некотором расстоянии друг от друга. Самец удерживал самку одной из восьми рук, а гектокотилем доставал из своей мантийной полости сперматофоры и переносил их в мантийную полость самки. У многих видов осьминогов гектокотиль имеет форму гибкой руки, снабженной двумя пальцами, из которых один очень длинный (лигула), второй очень короткий (калямус). Этими пальцами и захватываются сперматофоры. В высшей степени замечательное приспособление к оплодотворению наблюдается у мелких пелагических осьминогов из группы Argonautoidea - у тремоктопусов, оцитое, аргонавтов.

Очень крупный гектокотиль у самцов аргонавтов и тремоктопусов развивается в особом мешке на голове. Зрелый гектокотиль отрывается от тела самца и, извиваясь, уплывает на розыски самки своего вида. Найдя самку, гектокотиль заползает в ее мантийную полость, где содержащиеся внутри его сперматофоры «взрываются» и оплодотворяют яйца. Подробнее об этом будет рассказано в главе об аргонавтах. У более крупных осьминогов рода Ocythoe наполненные спермой гектокотили тоже отрываются от тела самца, плывут самостоятельно и, найдя самку, заползают в ее мантийную полость и присасываются. Сперматофоры других головоногих моллюсков обычно переносятся самцом непосредственно в мантийную полость самки и помещаются там вблизи от входа в яйцевод. Однако это наблюдается не у всех головоногих, а главным образом у осьминогов. У многих форм (Nautilus, Sepia, Sepiola, Loligo и некоторых других кальмаров) сперматофоры прикрепляются самцом к семяприемникам самки, находящимся на ее ротовом конусе.

Оплодотворение яиц головоногих моллюсков большей частью происходит при их откладке, когда они выходят из яйцевода и попадают в мантийную полость или когда проходят мимо рта, будучи вынесенными током воды через воронку. При этом сперма захватывается студенистой оболочкой яиц или слизистой массой, покрывающей их. Только у Argonautoidea яйца оплодотворяются еще в яйцеводе, в нем же находят последующие стадии развития яиц, которые к моменту откладки прошли уже по крайней мере дробление. У Ocythoe процесс развития яиц во время их пребывания в яйцеводах заходит настолько далеко, что этот осьминог, по некоторым сведениям, рождает вполне сформировавшихся детенышей. Достоверно установлено, что живородящие формы имелись уже среди аммонитов. В жилой камере раковины верхнеюрской Oppelia были найдены останки раковин 60 детенышей. Известны отпечатки других аммонитов (Dactylioceras commune, Harpoceras lythense) вместе с молодью внутри раковины.

Таким образом, в пределах класса Cephalopoda мы встречаемся с тремя различными типами размножения, представляющими собой последовательное развитие одного и того же процесса: наружным оплодотворением, внутренним оплодотворением и живорождением. Яйца кальмаров еще в яйцеводах самки «упаковываются» в длинные студенистые нити, которые выталкиваются наружу через воронку. Затем самка переворачивается вниз головой, встает почти вертикально и, быстро дергая хвостовыми плавниками, рывками передвигается по дну на руках, не выпуская, однако, из них яиц. Так, балансируя на кончиках щупалец, она идет вниз головой до тех пор, пока не наткнется на какой-нибудь выступающий предмет, например, на раковину или камень. Тогда самка в течение двух-трех секунд ощупывает этот предмет, словно исследуя его пригодность в качестве якоря для яиц, после чего прикрепляет к нему яйцевую нить. Способы, которыми каракатицы прикрепляют свои яйца к подводным предметам, повергали в недоумение многих натуралистов, находивших их яйцекладки. Каждое яичко висит на длинной ножке-стебельке. Стебельки всех яиц настолько тщательно переплетены друг с другом и прочно обернуты вокруг водоросли, что, кажется, и человек с его ловкими пальцами не смог бы проделать это более аккуратно. Прикрепление яиц требует очень| сложных движений щупалец моллюска.

В зависимости от большего или меньшего количества желтка в яйце, развитие у разных видов головоногих моллюсков может происходить по разному. У одних видов из яйца выходит «уменьшенная копия» взрослого животного (Octopus Nautilus, Sepia). У других появившаяся на свет молодая особь значительно отличается от взрослой и развитие идет с метаморфозом. Иногда различия бывают так велики, что личинок уже известных видов описывали в качестве самостоятельных родов. Например, личинка кальмаров семейств оммастрефид - ринхотеутис характеризуется наличием «хоботка» из сросшихся щупалец. Личинка кальмаров семейства хиротеутид - доратопсис имеет необычайно длинную шею и «морду»; у личинок кальмаров семейства кранхиид - стебельчатые глаза. Для всех головоногих моллюсков характерен быстрый рост. Обычно моллюски созревают к концу первого года жизни. Продолжительность жизни не превышает 1-2 лет. После первого нереста они погибают. Крупные, а тем более гантские моллюски живут, вероятно, дольше обычных массовых форм, однако продолжительность их жизни пока не установлена.